Как бороться с диатомовыми водорослями в аквариуме: эффективные методы. Диатомовые водоросли

Деление. Чаще всего диатомей размножаются вегетативным делением клетки на две половины; этот процесс обычно происходит ночью или на рассвете. Темпы деления различны у разных видов и могут меняться даже у одного вида в зависимости от сезона или условий окружающей среды. Весной и в начале лета наблюдается максимальное развитие диатомовых в результате их интенсивного деления. Наличие в воде биогенных веществ способствует делению и росту диатомей.


Опыты показали, что в культуральной среде некоторые планктонные виды могут делиться до 3-8 раз в сутки. Бентосные виды делятся гораздо реже - один раз в 4 дня. Известны случаи еще более редкого деления - один раз за 25 дней. Но эти сведения не абсолютны, и темпы деления могут меняться в зависимости от широтного расположения водоема, его физико-химического режима и, конечно, от особенностей вида.


Процесс деления клетки у диатомей своеобразен из-за наличия твердого панциря. Сначала в протопласте начинают скапливаться капельки масла, а сам протопласт значительно увеличивается в объеме, вследствие чего эпитека и гипотека панциря расходятся, оставаясь соединенными только краями своих поясковых ободков. Протопласт делится на две равные части, а вместе с ним и хлоропласты. Если хлоропласт один, то он делится пополам; если их много, то в дочерние клетки сначала попадает половина их, а затем они делятся, в результате в дочерних клетках образуется исходное количество хлоропластов. Ядро делится митотически, часто с хорошо заметными хромосомами и центросомой на каждом из образовавшихся полюсов. После окончательного разделения клетки на две каждая из дочерних клеток, получившая лишь половину материнского панциря, сразу же «достраивает» недостающую половину, но обязательно внутреннюю, т. е. гипотеку. Дополнительные образования панциря - вставочные ободки, септы и другие структурные элементы - возникают вскоре после сформирования новой гипотеки. Таким образом, возникшие в результате деления две дочерние клетки оказываются по размерам несходными: одна клетка, получившая эпитеку, сохраняет размеры материнской клетки, а другая, получившая материнскую гипотеку, ставшую в новой клетке эпитекой, приобретает меньшие размеры. В результате после многократных делений происходит постепенное уменьшение размеров клеток у половины каждой данной популяции: у центрических диатомей уменьшается диаметр клеток, а у пеннатных - длина и отчасти ширина клеток. Установлено, что у некоторых видов в процессе делений размеры клеток уменьшаются почти в 3 раза по сравнению с первоначальными.


Микроспоры. У многих планктонных диатомей обнаружены так называемые микроспоры - мелкие тельца, возникающие в клетках в количестве от 8 до 16 и более, а у некоторых видов их бывает и более 100. Наблюдались микроспоры со жгутиками и без них, с хлоропластами и бесцветные. Наиболее часто микроспоры развиваются у видов рода хетоцерос (Chaetoceros), и наблюдалось даже их прорастание (рис. 90).



Процесс образования микроспор цитологически не изучен, и природа их точно не установлена.


Половой процесс и образование ауксоспор. Ауксоспорами, т. е. «растущими спорами», называют такие, которые при своем образовании сильно разрастаются и затем прорастают в клетки, резко отличающиеся по размерам от исходных. Способность образовывать ауксоспоры свойственна только диатомовым водорослям, но до сих пор не удалось еще полностью объяснить этот процесс и порождающие его причины. Образование ауксоспор, по всей вероятности, вызывается различными причинами. Согласно наиболее распространенному мнению, оно наступает вследствие многократных делений, приводящих, как это описано выше, к мельчанию клеток. Достигнув минимальных размеров, клетки развивают ауксоспоры, что приводит к восстановлению их размеров. Однако другие исследователи считают, что ауксоспорообразование связано просто со старением клеток, так как его нередко удавалось наблюдать и тогда, когда клетки еще не достигли своих минимальных размеров. С этих позиций ауксоспорообразование рассматривается как процесс «омоложения» клетки. Кроме того, есть наблюдения, свидетельствующие о развитии ауксоспор при изменении условий окружающей среды, например при резком понижении температуры воздуха или воды.



Каковы бы ни были причины, способствующие возникновению ауксоспор, установлено главное: ауксоспорообразование всегда связано с половым процессом. У диатомовых водорослей встречаются все три типа полового процесса, вообще известные у водорослей,- изогамный, анизогамный и оогамный, а также некоторые формы редуцированного полового процесса (рис. 91). У пеннатных диатомей половой процесс во всех случаях состоит в сближении двух клеток, в каждой из которых створки раздвигаются и происходит редукционное деление ядра, после чего гаплоидные ядра попарно сливаются и образуется одна или две ауксоспоры. У центрических диатомей попарное сближение клеток отсутствует и ауксоспора образуется из одной клетки, в которой сначала происходит деление материнского диплоидного ядра на четыре гаплоидных ядра, два из них затем редуцируются, а два сливаются в одно диплоидное ядро и образуется ауксоспора.


Все диатомовые водоросли - диплоидные организмы, а гаплоидная фаза у них бывает только перед слиянием ядер в ауксоспоре. Как в первом, так и во втором случае после слияния ядер образуется зигота, которая сразу, без стадии покоя, резко увеличивается в размерах и развивает ауксоспору. По положению и связи с материнской клеткой ауксоспоры бывают разных типов: свободная ауксоспора, конечная, боковая, интеркалярная и полуинтеркалярная (рис. 92).



После созревания ауксоспоры в ней развивается новая клетка, у которой сначала образуется эпитека, а затем гипотека. Первую клетку, возникшую из ауксоспоры, называют инициальной. По размерам она значительно превышает исходную.


Покоящиеся споры. Образованию покоящихся спор обычно предшествует или обильная вегетация вида, или наступление неблагоприятных условий. Протопласт клетки сжимается, округляется, и на его поверхности появляется сначала первичная створка споры, а затем вторичная, обе плотно соединяются краями (поясок у них отсутствует). Створки часто отличаются структурными элементами, они покрыты шипиками, выростами и некоторыми другими образованиями (рис. 93, 94). Обычно у диатомовых водорослей в клетке развивается только одна спора. Спустя определенное время покоящаяся спора, подобно ауксоспоре, увеличивается в объеме и дает начало новой клетке, вдвое большей по сравнению с исходной.


,


Покоящиеся споры обычно образуют многие морские неритовые диатомей, а также некоторые пресноводные виды. У представителей многих родов они возникают периодически как обычное явление в жизненном цикле.

Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .


Смотреть что такое "Размножение диатомовых водорослей" в других словарях:

    Воспроизведение себе подобных у водорослей совершается посредством вегетативного, бесполого и полового размножения. Вегетативное размножение одноклеточных водорослей заключается в делении особей надвое. У многоклеточных водорослей … Биологическая энциклопедия

    Вопрос о происхождении и эволюции водорослей очень сложен из за разнообразия этих растений, особенно их субмикроскопического строения и биохимических признаков. Решение этой проблемы затруднено, кроме того, плохой сохранностью большинства … Биологическая энциклопедия

    Эта статья должна быть полностью переписана. На странице обсуждения могут быть пояснения … Википедия

    - (Algae) низшие растительные организмы, причисляемые к подцарству споровых, или тайнобрачных, растений (Sporophyta s. Kryptogamae). Вместе с грибами и лишаями составляют группу простейших споровых, так называемых слоевцовых, или глеофитов… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

    Термин планктон (греч. «планктон» блуждающее) впервые был введен в науку Г е пз е н о м в 1887 г. и по первоначальному представлению означал совокупность организмов, парящих в воде. Несколько позднее в составе планктона стали различать… … Биологическая энциклопедия

    - (диатомеи, кремнистые водоросли), отдел водорослей. Одноклеточные одиночные или колониальные организмы. Клетки их имеют твёрдый кремнёвый панцирь, состоящий из двух половинок нижней (гипотеки) и верхней (эпитеки). Размножение делением, а через… … Энциклопедический словарь - Ауксоспоры диатомовых водорослей из родов Navicula (A, C, D) и Achnanthes (B). Ауксоспора (от лат. auxi расширять, увеличивать) стадия … Википедия

    ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Кишечнополостные самые низко организованные из числа настоящих многоклеточных животных. Тело кишечнополостных состоит из двух слоев клеток эктодермы и энтодермы, между которыми имеется более или менее… … Биологическая энциклопедия

Диатомовые водоросли, или диатомеи – отдел одноклеточных водорослей , отличительной особенностью клеток которых является наличие прочного кремниевого панциря. Известно около 300 родов и более 12 тысяч видов, которые распространены по всему земному шару - в водоемах, как соленых, так и пресных, на поверхности влажной почвы, камней, мха в сырой местности, т.д. Эти водоросли находять в пластах еще с юрского периода.

Диатомовые водоросли занимают доминирующие позиции в водных экосистемах в любое время года. Они являются преобладающей составляющей планктона, бентоса на глубине не более 100 метров. Места обитания бентосных диатомовых водорослей всегда связаны с каким-либо субстратом. Они перемещаются по нему или прикрепляются посредством трубочек, ножек. Наибольшего разнообразия и количества диатомеи достигают в ценозах обрастаний различных подводных субстратов, а также животных, обитающих в водоемах. Они являются господствующей группой в ценозах обрастаний среди высших растений и многоклеточных водорослей.

По способу питания подавляющее большинство диатомовых водорослей являются фототрофами, иногда встречаются миксотрофные формы, симбиотрофы и гетеротрофы.

Строение . Строение диатомовых водорослей имеет характерные особенности. Это одноклеточные одиночные либо колониальные формы. Каждая клетка покрыта прочным кремнеземным панцирем, который является заменой типичной для водорослей целлюлозной оболочки. По форме панциря все диатомеи разделены на две обширные группы: с двустороннесимметричным и с радиальносимметричным панцирем. В панцире различают две половинки: верхнюю и нижнюю. Обе створки пронизывают множественные поры, через которые происходит обмен веществ между организмом водоросли и окружающим пространством. Клетки колоний не связаны между собой, но соединены поверхностью створок панцирей.

Обязательные элементы клеток диатомей – хлоропласты. Окраска их может быть различной (от светло-желтого до бурого цвета) в зависимости от комбинации и количественного соотношения пигментов. Преобладающим является каротин, также присутствуют ксантофилл и диатомин - специфический пигмент исключительно диатомовых водорослей. Запасными питательными веществами в клетках диатомей являются липиды в виде множества капель масел. Одно крупное ядро может содержать до восьми ядрышек. Под микроскопом различимы в клетке также митохондрии, комплекс Гольджи, крупная вакуоль с клеточным соком.

Размножение . Размножение чаще всего бесполое, вегетативное, происходит делением клетки надвое в процессе митоза. Две дочерние клетки получают по одной створке панциря материнской особи, а вторую формируют самостоятельно. Возможен половой процесс у диатомовых водорослей по типу изогамии, оогамии, гетерогамии, гологамии.

Значение . Значение диатомовых водорослей в природе чрезвычайно велико. Доказано, что они, являясь ценной и наиболее многочисленной группой в составе планктона, производят до 25% органического вещества Земли. Их роль – основной источник корма и начальное звено в пищевых цепях водных животных.

В геологическом прошлом нашей планеты скопления створок диатомей сформировали крупные залежи осадочных пород – диатомитов, имеющих промышленное значение. На дне морей в настоящее время эти водоросли образуют диатомовые илы. В связи с тем, что панцири диатомей имеют правильную четкую организацию, их применяют для тестирования разрешающей способности оптических микроскопов.

Диатомовые водоросли или диатомеи (лат. Bacillariophyta) -- группа хромистов, традиционно рассматриваемая в составе водорослей, отличающаяся наличием у клеток своеобразного «панциря», состоящего из кремнезёма. Всегда одноклеточны, но встречаются колониальные формы. Обычно планктонные или перифитонные организмы, морские и пресноводные.

Являясь основной составляющей морского планктона, диатомовые создают до четверти всего органического вещества планеты.

Особенности строения диатомовых водорослей

Диатомовые водоросли представлены одноклеточными и колониальными микроскопическими индивидами, имеющими исключительно коккоидный тип структуры тела. Жесткая оболочка диатомовых состоит из прозрачного, как правило, симметричного кремнеземного панциря. В отделе, по данным разных авторов, насчитывается 12-25 тыс. видов.

Структура панциря, его форма, соотношение осей и плоскостей симметрии лежат в основе систематики диатомовых водорослей. Панцирь состоит из аморфного кремнезема, напоминающего по составу опал (Si2*хH2O, плотность 2,07), с примесью металлов (алюминия, железа, магния) и органического компонента, возможно, белка. Толщина стенок панциря зависит от концентрации кремния в среде и изменяется в значительных пределах: у тонкостенных форм - от сотых долей микрометра, у толстостенных - 13 мкм. Панцирь состоит из двух частей - эпитеки и гипотеки. Большая часть - эпитека надвигается своими краями на гипотеку как крышка на коробку. Эпитека состоит из плоской или выпуклой створки - эпивалъвы и пояскового ободка - эпицингулюма. Гипотека имеет аналогичные части: створку - гиповальву и поясковый ободок -гипоцингулюм. Эпицингулюм и гипоцингулюм составляют вместе поясок панциря.

Форма панциря разнообразна: в виде шара, диска, цилиндра и т. п. Она определяется формой створок и их высотой. Благодаря симметричности строения панциря через него можно провести продольную, поперечную и центральную оси симметрии, длина которых соответственно определяет длину, ширину и высоту панциря, а также продольную, поперечную, створковую плоскости симметрии. Если через панцирь можно провести все три плоскости симметрии, то он полностью симметричный, две - бисимметричный, одну - моносимметричный. Встречаются асимметричные панцири, через которые нельзя провести ни одной плоскости симметрии .

Различают два основных типа створок: актиноморфные (круглые, треугольные, многоугольные), через которые можно провести три и более плоскостей симметрии и зигоморфные, продолговатые с бисимметричной (перистой) структурой, через которые можно провести не более двух плоскостей симметрии.

Наружный и внутренний рисунки панциря, наблюдаемые в световой и электронный микроскоп, называют структурой панциря. Она специфична для разных таксонов и образована различными структурными элементами, из которых всеобщими и наиболее важными являются перфорации - система отверстий различного строения расположенных на створках, через которую происходит связь протопласта с внешней средой.

Различают мелкие поры - ареолы и крупные удлиненные камеры, прикрытые перфорированной пленкой - альвеолы. В створках панциря могут быть одна-две слизевые поры, через которые выделяется слизь, служащая для прикрепления водорослей к субстрату и образования колоний. Утолщения, выступающие над наружной или внутренней поверхностью створки, называются ребрами, они обеспечивают прочность панциря. У многих диатомовых водорослей на внешней поверхности панциря образуются выступы, щетинки, шипы, шипики, которые увеличивают его поверхность и служат для соединения клеток в колонию.

На створках панциря подвижных диатомей имеется шов в виде пары сквозных щелей. Швы имеют различную длину, разнообразное строение и могут располагаться на обеих створках или на одной из них. На середине створки ветви шва соединяются в центральном узелке (внутреннее утолщение стенки створки). Швы обеспечивают сообщение протопласта с внешней средой и способность к движению. В филогенетическом отношении наличие шва - прогрессивный признак, характерный для эволюционно более молодых видов.

Диатомовые водоросли, имеющие шов, способны к активному движению по субстрату, иногда в толще воды. Относительно механизма движения выдвинут ряд гипотез. Предполагают, что движение обусловлено током цитоплазмы в щели (канале) шва, либо током воды в полости шва.

Основное условие существования диатомовых водорослей в толще воды - способность препятствовать погружению - парение. Это обеспечивается небольшим объемом протопласта и содержанием многочисленных капелек масла, наличием тонкого панциря, часто снабженного разнообразными выростами, щетинками, другими структурными элементами, увеличивающими поверхность. У некоторых крупных диатомей выявлена способность к активному удалению из клеточного сока ионов тяжелых металлов и уменьшению суммарной концентрации ионов всех компонентов в клеточном соке по сравнению с их концентрацией в морской воде.

Хлоропласты диатомовых водорослей.

У диатомовых хлоропласты разнообразной формы, обычно пристенные. У центрических диатомей они обычно многочисленные, мелкие, у пеннатных крупные, часто лопастные. Хлоропласты имеют типичное для охрофитов строение. Пиреноидов может быть несколько, они выступают за пределы хлоропласта и иногда пронизаны тилакоидами.

Окраска хлоропластов бурая, желтоватая или золотистая. Она обусловлена тем, что зелёные хлорофиллы маскируются добавочными каротиноидами (бурый пигмент диатомин; в, е -- каротины; ксантофиллы: фукоксантин, неофукоксантин, диадиноксантин, диатоксантин). У большинства диатомей содержатся две формы хлорофилла c: c1 и c2. У ряда форм хлорофилл c1 может замещаться хлорофиллом c3 (найден также у примнезиофитовых и пелагофициевых). У некоторых видов могут присутствовать все три формы хлорофилла c, в то время как у других форма только одна.

Другие структуры диатомовых водорослей.

Большая часть клетки диатомей приходится на вакуоль с клеточным соком, цитоплазма занимает постеночное положение. Кроме того, цитоплазма скапливается в центре клетки в виде цитоплазматического мостика, соединённого с периферическим слоем цитоплазмы. В мостике расположено ядро. В цитоплазме множество капель масла. В виде крупных капель с характерным голубым блеском в ней встречается волютин. Присутствует хризоламинарин.

Митохондрии у диатомей разнообразной формы (шаровидные, овальные, палочковидные, нитчатые). Аппарат Гольджи расположен рядом с ядром, он состоит из нескольких диктиосом (до 20), которые содержат от 4 до 12 цистерн.

Ядро крупное, содержит 1-8 ядрышек, которые исчезают во время митоза. Центриоли отсутствуют. Центром организации микротрубочек являются пластинки, расположенные на полюсах веретена. Микротрубочки веретена формируются вне ядра, затем проходят в ядро через разрушенные участки его оболочки; ядерная оболочка постепенно исчезает. Таким образом, у диатомей митоз открытый. На ранних этапах микротрубочки идут от полюса к полюсу. Кинетохоры хромосом, по-видимому, прикрепляются к полюсным микротрубочкам. В анафазе хромосомы двигаются к полюсам, в поздней анафазе веретено удлиняется.

Колониальные формы диатомовых водорослей.

У некоторых диатомей клетки после деления не расходятся, образуя колонии. Клетки в колониях не связаны между собой, плазмодесмы отсутствуют.

Колонии у диатомовых водорослей бывают различных размеров и формы, это зависит как от количества общей слизи, так и от способа соединения клеток друг с другом. Образуются колонии всегда из одной клетки в результате последовательных и многократных делений ее самой и всех остальных возникающих при этом клеток. Все клетки остаются самостоятельными, и распад колонии не приводит к их гибели. Соединяются клетки при помощи слизи, выростов, шипиков, щетинок, рогов и пр. Колониальные формы обитают как в планктоне, так и в бентосе на различных субстратах -- на растениях и животных, на каменистых, песчаных и илистых грунтах, на технических сооружениях и других предметах, введенных в воду человеком.

В слизистых колониях клетки целиком погружены в выделяемую ими самими слизь. Эти колонии часто представлены бесформенными комочками или пленками однородной слизи, в которой клетки расположены беспорядочно. Клетки здесь могут быть подвижными, под микроскопом это создает впечатление движения всей колонии. Есть также вполне оформленные слизистые колонии, имеющие вид простых ветвистых трубок или листовидных пластинок, которые обычно прикрепляются к субстрату, реже свободно плавают. Они могут достигать макроскопических размеров. Слизь подобного рода колоний дифференцирована на наружный плотный слой и внутренний слой жидкой консистенции, в котором живут и двигаются клетки.

Форма колоний, не имеющих общей слизи, зависит от способа соединения клеток и очертаний створок. Нитевидные колонии образуются в том случае, если смежные клетки цилиндрические, а створки их круглые, причем клетки соединены поверхностью створок, мелкими шипиками (род Melosira) или специальными трубковидными выростами (роды Detonula, Stephanodiscus, Cyclotella). В лентовидных колониях клетки уплощенные, со створками линейной формы; соединяются поверхностью створок посредством слизи или мелких шипиков, расположенных по краю створок (роды Fragilaria, Rhabdonema, Achnanthes, Cymatosira, Dimerogramma). Особенно интересны колонии бациллярии парадоксальной (Bacillaria paradoxa): благодаря скользящему движению отдельных клеток по продольной оси створки в обе стороны, ее колония меняет форму от широкой ленты до длинной ступенчатой нити. Если клетки клиновидные и имеют булавовидные створки, то колония приобретает вееровидную форму.

Особенно распространены цепочковидные колонии разнообразной формы. В такие колонии клетки объединяются при помощи слизистых подушечек или тяжей, коротких или длинных трубковидных выростов, рогов, щетинок и шипиков (табл. 10, 7; рис. 95, 2--7). Клетки, соединенные одним или несколькими довольно длинными слизистыми тяжами, образуют гибкие и непрочные цепочки (род Thalassiosira, некоторые виды Cyclotella). Прямые, часто очень длинные и прочные цепочки образуются путем соединения клеток посредством трубковидных выростов -- длинных (род Sceletonema) или коротких (роды Bacterosira, Lauderia), а также щетинок (род Chaetoceros), длинных шипов (род Stephanopyxis), мелких шипиков (Rhizosolenia fragilissima) или рогов (роды Hemiaulus, Biddulphia). В таких цепочках соседние клетки обычно расположены на некотором расстоянии друг от друга, что повышает плавучесть колонии. При свойственном пеннатным диатомеям соединении клеток в колонии попеременно разными углами прямоугольного панциря образуются зигзаговидные цепочки (роды Tabellaria, Grammatophora, Thalassionema, Diatoma и др., рис. 95, 8, 9), а если соединение происходит с помощью двух углов одного конца створки, то получается звездчатая колония (роды Asterionella, Thalassiothrix). Клетки в подобных колониях скрепляются слизью, выделяемой специальными слизевыми порами, расположенными на полюсах створки.

Прикрепленные формы часто образуют своеобразные пучковидные или кустиковидные колонии. При этом исходная клетка сначала прочно прикрепляется одним концом к субстрату при помощи слизи, которая выделяется слизевой порой на базальпом конце створки и образует слизистую подошву. В процессе последующих делений клеток общая слизистая подошва разрастается и разветвляется, благодаря чему возникает кустиковидная колония с клетками, сидящими на концах студенистых «веточек» (роды Licmophora, Rhoicosphenia, Gomphonema, Cymbella, Didymosphenia, табл. 10, 8). Если такого разрастания слизи не происходит, то клетки сидят пучками непосредственно на слизистой подошве (роды Synedra, Licmosphenia). Иногда эти колонии достигают макроскопических размеров.

Совершенно уникальна колония Coenobiodiscus muriformis, состоящая из одного слоя в 200--500 клеток, соединенных в поясковой зоне перегородками органической природы. Эти колонии воспроизводятся без прохождения одноклеточной стадии.

Жизненный цикл диатомовых водорослей.

Жизненный цикл включает совокупность всех этапов (фаз, стадий) развития индивидов, в результате прохождения которых из определенных особей или их зачатков возникают новые, сходные с ними особи и зачатки, дающие начало новому жизненному циклу. У одного и того же вида водорослей, имеющих половой процесс, в зависимости от времени года и внешних условий наблюдаются разные формы размножения (бесполое и половое), при этом происходит смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной).

Цикл развития диатомовых водорослей проходит в диплоидной фазе с гаметической редукцией. Мейоз происходит при образовании гамет, остальные клетки всегда диплоидные.

Вегетативное деление. Основной способ размножения диатомовых водорослей - вегетативное деление клетки надвое. Деление обычно происходит ночью и на рассвете и осуществляется по-разному у разных видов, а также у одних и тех же видов в зависимости от условий среды. Наиболее интенсивного развития диатомовые водоросли достигают весной и осенью.

Перед делением в протопласте скапливаются капли масла, он увеличивается в размерах, раздвигает эпитеку и гипотеку так, что они соприкасаются лишь краями поясковых ободков. У многих видов митозу предшествует деление хлоропласта.

Многократные вегетативные деления приводят к постепенному уменьшению размеров клеток, получающих гипотеку материнской клетки. У некоторых видов они уменьшаются в 3 раз по сравнению с первоначальными.

Образование ауксоспор. Восстановление первоначальных размеров клеток происходит во время прорастания покоящихся спор, покоящихся клеток и в результате полового процесса,сопровождающегося образованием ауксоспор. Считается, что до начала спорообразования клетки проходят внутреннюю перестройку, направленную на ликвидацию отклонений в метаболизме, вызванных нарушением соотношения объемов ядра и цитоплазмы в результате митотических делений. При этом происходит дифференциация клеток по их роли в репродуктивном процессе, так как не все клетки, достигшие определенного размера, переходят к спорообразованию.

У центрических диатомей попарное сближение клеток отсутствует, и ауксоспора образуется из одной клетки, в которой сначала происходит деление материнского диплоидного ядра на четыре гаплоидных, два из них затем редуцируются, а два сливаются в одно диплоидное ядро и образуется ауксоспора.

Все диатомовые водоросли - диплоидные организмы, а гаплоидная фаза у них бывает только перед слиянием ядер в ауксоспоре. После оплодотворения образуетсязигота, которая без стадии покоя начинает расти, увеличивается в размерах и превращается в ауксоспору («растущую спору»). При созревании ауксоспора превращается в инициальную клетку, значительно превосходящую по размерам исходную материнскую и иногда отличную от нее по форме. По положению относительно материнской клетки и связи с ней различают свободные, боковые, конечные, интеркалярные и полуинтеркалярные ауксоспоры. Диатомовые водоросли - единственная группа растительных организмов, в жизненном цикле которых есть стадия ауксоспорообразования.

Половой процесс. У диатомовых выявлено несколько типов полового процесса.

При изогамном половом процессе в двух материнских клетках образуется по две неподвижные гаметы, которые копулируют (сливаются) попарно (виды родов Amphora Ehr., Epithemia Breb., Rhopalodia O. Mull., Surirella Turp.).

Анизогамный (гетерогамный) половой процесс протекает двояко. В первом случае в ходе последовательных мейотического и митотического делений в каждой материнской клетке образуется по одной подвижной и одной неподвижной гамете. Подвижные гаметы передвигаются к неподвижным и сливаются с ними. Этот тип характерен дл большинства представителей семейства Naviculaceae и некоторых видов рода Nitzschia. Во втором случае в одной клетке обе гаметы неподвижные, в другой - обе подвижные, переходящие в клетку с неподвижными гаметами. Такой тип анизогамии характерен для Nfvicula halophila (Grun.) Cl. и Synedra ulna (Nitzsch.) Ehr.

При оогамном половом процессе женская репродуктивная клетка (оогоний) производит одну яйцеклетку (виды рода Stephanopyxis Thr., Melosira varians Ag.) или две (Biddulphia mobiliensis Bail.), а мужская репродуктивная клетка (сперматогоний) образует два (Melosira varians Ag.) или четыре (Biddulphia rhombus, Cyclotella sp.) сперматозоида, оплодотворяющих яйцеклетку. У центрических диатомей, в отличие от других водорослей, сначала образуется большое число мелких сперматогониев, а мейоз происходит в самый последний момент, непосредственно перед обособлением гамет. Обычно же при гаметической или спорической редукции у других водорослей сначала совершается мейоз, затем при митотических делениях увеличивается число ядер и лишь после этого формируется большое число гамет или гаплоидных зооспор.

Автогамия - особый тип полового процесса, распространенный у части диатомовых. Заключается он в том, что ядро клетки предварительно делится с мейозом на 4 ядра, два из них разрушаются, и оставшиеся два ядра сливаются, образуя вновь диплоидное ядро. Автогамия не сопровождается увеличение числа особей, а лишь их омоложением.

Клетки, связанные с половым процессом, имеют некоторые структурные отличия от обычных клеток. Так, в сперматозоидах Lithodesmium undulatum Ehr. отсутствуют диктиосомы, а хлоропласты более мелкие и упрощенные; в аксонеме жгутиков сперматозоидов Lithodesmium undulatum Ehr. и Pleurosira laevis (Ehr.) Compere нет двух внутренних микротрубочек, жгутики покрыты мастигонемами - волосками диаметром 11 нм.

Микроспоры и покоящиеся споры. У многих морских планктонных диатомей в клетках возникают микроспоры - мелкие тельца, образующиеся в количестве от 8 до 16 и более, у некоторых видов их бывает и более 100. Наблюдались микроспоры со жгутиками и без жгутиков, с хлоропластами и бесцветные. Образование микроспор особенно характерно для видов рода хетоцерос (Chaetoceros), у которых наблюдалось и их прорастание.

При неблагоприятных условиях диатомовые водоросли переходят в состояние покоя. В ходе образования покоящихся клеток протопласт передвигается к одному из концов клетки и, вследствие потери клеточного сока, сильно сжимается. Жизнедеятельность этих клеток возобновляется при наступлении благоприятных условий. Некоторые пресноводные планктонные озерные виды в зимний период погружаются на дно водоемов, где пребывают в состоянии покоя и пониженной жизнедеятельности до начала вегетационного периода.

У большинства диатомей образованию покоящихся спор предшествует деление вегетативной клетки на две, каждая из которых в дальнейшем становится материнской клеткой споры. Протопласт материнской клетки сжимается, округляется, на поверхности его возникает первичная створка споры, затем вторичная, которая выдвигается своими краями в края первичной. Содержимое споры гомогенно. Структура створок споры постоянна для каждого вида и отличается от структуры вегетативной клетки. Это один из наиболее важных видовых признаков. Как правило, материнская клетка производит одну экзогенную, полуэндогенную или эндогенную спору (у Rhizosolenia setigera Braight. - две). Зрелая экзогенная спора находится вне материнской клетки; одна створка зрелой полуэндогенной покоящейся споры включена в материнскую клетку, другая остается свободной; зрелая эндогенная покоящаяся спора находится внутри материнской клетки. Спора прорастает в вегетативную клетку, размер которой значительно превышает размер самой споры.

Покоящиеся споры обычно образуют многие морские неритовые диатомеи, а также некоторые пресноводные виды. У представителей многих родов они возникают периодически как обычное явление в жизненном цикле.

Движение диатомовых водорослей.

Большинство диатомовых водорослей передвигается по субстрату, хотя некоторые движутся и в толще воды. Подвижные диатомей, как правило, снабжены швом, причем чем сложнее устройство шва, тем совершеннее их движение. Но все же механизм движения до настоящего времени окончательно не объяснен.

Существует мнение, что клетки диатомовых водорослей скользят по субстрату благодаря плазматическому потоку в щелевидном шве панциря. Однако движение наблюдалось и у видов, имеющих очень короткий шов на конце створок без центрального узелка, а также в тех случаях, когда клетки были обращены к субстрату поясковой стороной или не соприкасались с опорой, как, например, при вращательном движении.

Одна из причин, вызывающих движение диатомей,-- фототаксис. Некоторые виды обладают положительным фототаксисом, другие -- отрицательным. Бентосные диатомей, обитающие на дне, при сильном освещении погружаются в иловую пленку, а при благоприятном для них освещении перемещаются на ее поверхность. Некоторые из них по-разному реагируют на различные цвета спектра. Так, например, Navicula radiosa относится положительно к красным лучам спектра и отрицательно к голубым. Кроме того, на движение диатомовых водорослей отрицательно действуют различные вещества, способные растворять слизь.

Экология диатомовых водорослей.

Диатомеи широко распространены во всевозможных биотопах. Они живут в океанах, морях, солоноватых и различных пресных водоёмах: стоячих (озёрах, прудах, болотах и т.д.) и текучих (реках, ручьях, оросительных каналах и др.). Они распространены в почве, их выделяют из образцов воздуха, они образуют богатые сообщества во льдах Арктики и Антарктики. Такое широкое распространение диатомовых обусловлено их пластичностью по отношению к различным экологическим факторам и в то же время существованием видов, узко приспособленных к экстремальным значениям этих факторов.

Диатомовые в водных экосистемах доминируют над другими микроскопическими водорослями круглый год. Они обильны как в планктоне, так и в перифитоне и бентосе. В планктоне морей и океанов преобладают центрические диатомеи, хотя к ним примешиваются и некоторые пеннатные. В планктоне пресных водоёмов, наоборот, преобладают пеннатные. Бентосные ценозы также отличаются большим разнообразием и количеством диатомовых, которые обычно обитают на глубине не более 50 м. Жизнь бентосных диатомей обязательно связана с субстратом: они ползают по субстрату или прикрепляются к нему с помощью слизистых ножек, трубок, подушечек.

Наиболее богаты по качественному и количественному составу диатомей ценозы обрастаний. Диатомеи занимают господствующее положение среди обрастаний высших растений и макроскопических водорослей в пресных водоёмах и морях. Обрастанию могут подвергаться многие животные (такие водоросли называются эпизоонтами) от ракообразных до китов. Среди диатомей встречаются и эндобионты, которые обитают в других организмах, например в бурых водорослях, фораминиферах.

Видовой состав диатомей в водоёмах определяется комплексом абиотических факторов, из которых большое значение в первую очередь имеет солёность воды. Не менее важным фактором для развития диатомей являются температура, степень освещённости и качество света. Диатомовые вегетируют в диапазоне 0-70°С, но в состоянии покоя способны переносить как более низкие, так и более высокие температуры.

Диатомовые - фоторофные организмы, но среди них встречаются миксотрофы, симбиотрофы, а также бесцветные гетеротрофные формы.

Геном диатомовых водорослей.

Диатомовые водоросли появились сравнительно недавно по геологическим масштабам времени, однако успели стать одной из важнейших групп фотосинтезирующих организмов на планете. Анализ генома диатомеи Phaeodactylum показал, что удивительный эволюционный успех диатомей во многом объясняется их способностью заимствовать полезные гены у бактерий.

Большая международная группа ученых сообщила в последнем номере журнала Nature о прочтении генома диатомовой водоросли Phaeodactylum tricornutum. Это уже второй вид диатомовых водорослей, геном которого удалось прочесть (первым в 2004 году был опубликован геном диатомеи Thalassiosira). Диатомеи подразделяются на центрических и пеннатных (см. рисунки), причемThalassiosira относится к первой группе, а Phaeodactylum -- ко второй.

Интерес исследователей к диатомеям далеко не случаен: по примерным оценкам, на долю этих одноклеточных водорослей приходится около 20% всей первичной продукции биосферы. Диатомеи практически вездесущи: их можно встретить не только во всех морях и пресных водоемах, но и в таких экстремальных местообитаниях, как высокогорные пустыни и антарктические льды.

Диатомеи -- группа сравнительно молодая. Древнейшие находки ископаемых центрических диатомей известны из отложений юрского периода (около 180 млн лет назад). Пеннатные диатомеи вдвое моложе: они известны лишь начиная с позднего мела (90 млн лет назад); при этом они гораздо разнообразнее и многочисленнее своих центрических предков.

Имея в своем распоряжении два полных генома диатомей, ученые смогли сделать ряд важных выводов об эволюции группы.

Один из основных выводов состоит в том, что эволюция диатомей происходила на удивление быстро. Лишь для 57 % генов пеннатной диатомеи нашлись гомологи (близкородственные гены) в геноме центрической диатомеи. Аминокислотные последовательности белков у двух диатомей совпадают только на 54,9 %. Для сравнения, белки человека и рыбы фугу имеют 61,4 % одинаковых аминокислот, человека и асцидии -- 52,6 %. Таким образом, по строению белков две диатомеи сильнее отличаются друг от друга, чем человек от рыбы, но меньше, чем человек от низших хордовых, представителем которых является асцидия. Между тем эволюционные линии млекопитающих и лучепёрых рыб разошлись, по имеющимся оценкам, около 450 млн лет назад, то есть за много сотен миллионов лет до появления диатомей. Это значит, что темпы молекулярной эволюции у диатомей были в несколько раз выше, чем у позвоночных.

Дупликации (удвоения) больших фрагментов генома не играли в эволюции диатомей такой важной роли, как у позвоночных. Особенностью эволюции центрических диатомей было приобретение (по-видимому, сравнительно недавнее) большого количества новых интронов -- некодирующих вставок в генах. У пеннатных диатомей массового распространения интронов не было, зато в их геномах бурно размножились мобильные генетические элементы -- ретротранспозоны (см. таблицу). Проанализировав дополнительные данные по другим видам пеннатных диатомей, авторы пришли к выводу, что активность ретротранспозонов была важным фактором, способствовавшим росту видового разнообразия этой группы. Перепрыгивая с место на место внутри генома, ретротранспозоны могут влиять на активность соседних генов и способствовать росту генетической изменчивости.

Диатомеи вместе с бурыми и золотистыми водорослями и некоторыми другими эукариотами входят в состав группы Heteroconta. Считается, что гетероконты появились около 1 млрд лет назад в результате симбиоза гетеротрофного (нефотосинтезирующего) одноклеточного организма с одноклеточной же красной водорослью. У красных водорослей, как и у зеленых растений, хлоропласты (органеллы, служащие для фотосинтеза) являются первичными, то есть происходят напрямую от симбиотических цианобактерий. Первичные хлоропласты всегда окружены двумя мембранами. Предки гетероконт проглотили одноклеточную красную водоросль и превратили ее в фотосинтезирующего симбионта. Впоследствии от клетки красной водоросли почти ничего не осталось, кроме внешней оболочки и хлоропласта. Гены симбиотической красной водоросли были отчасти утрачены, отчасти -- перешли в геном хозяина. Поэтому хлоропласты гетероконт называют «вторичными», и они окружены не двумя, а четырьмя мембранами (из них две внутренние -- это оболочка первичного хлоропласта, третья изнутри -- бывшая оболочка клетки красной водоросли, а четвертая, внешняя -- это оболочка пузырька-вакуоли, в которую была заключена проглоченная красная водоросль).

Авторы проверили эту теорию, предприняв целенаправленный поиск в геномах диатомей генов, похожих на гены красных водорослей. Поиск увенчался успехом: удалось выявить более 170 генов, унаследованных предками диатомей от красных водорослей. Подавляющее большинство этих генов необходимо для работы хлоропластов. Этот результат -- очень весомый довод в пользу того, что сложившиеся на сегодняшний день представления о ранней эволюции эукариот в общих чертах верны.

В геномах диатомей нашлось также большое количество уникальных генов, аналогов которых нет у других живых организмов. Многие из этих новых генов возникли в результате дублирования и перетасовки фрагментов старых генов. По-видимому, важной движущей силой этих перекомбинаций была деятельность мобильных генетических элементов -- ретротранспозонов.

Самое удивительное, что в геномах диатомей обнаружилось очень много генов, которые явно были заимствованы диатомеями у различных прокариот: цианобактерий, протеобактерий, архей и других. В геноме Phaeodactylum обнаружено 587 таких заимствованных генов. На сегодняшний день это рекордное количество генов прокариотического происхождения, найденных в эукариотическом геноме. Более половины из этих генов (56 %) есть также и у Thalassiosira.Эти гены, скорее всего, были заимствованы диатомеями у бактерий довольно давно -- еще до расхождения эволюционных линий центрических и пеннатных диатомей. Остальные 44 %, по всей видимости, были заимствованы предками Phaeodactylum уже после этого события, то есть в течение последних 90 млн лет.

Бактериальные гены, по-видимому, значительно расширили биохимические возможности диатомей. Эти гены помогают диатомеям осуществлять ряд биохимических реакций, не свойственных другим эукариотам. Кроме того, они участвуют в построении ажурных кремневых раковинок -- главной «визитной карточки» диатомей, которая во многом обеспечила их эволюционный успех. Диатомеи «одолжили» у бактерий также и многие гены рецепторных и сигнальных белков, при помощи которых бактерии воспринимают сигналы из окружающей среды и реагируют на них. Среди заимствованных у бактерий рецепторов есть даже несколько светочувствительных белков, благодаря которым диатомеи могут реагировать на изменения освещенности.

Авторы предполагают, что активный обмен генами между диатомеями и бактериями был одной из главных причин быстрой эволюции диатомей и их эволюционного успеха. Полученные результаты говорят о том, что горизонтальный генетический обмен, по-видимому, играет в эволюции эукариот (по крайней мере одноклеточных) более важную роль, чем считалось до сих пор.

Филогения диатомовых водорослей.

Створки диатомовых водорослей не растворяются в большинстве природных вод, поэтому они осаждаются на протяжении последних 150 млн. лет, начиная с раннего мелового периода. Таким образом, есть основания полагать, что диатомеи появились до наступления мелового периода. Наиболее древние ископаемые диатомеи были центрическими, в то время как самые древние пеннатные были бесшовными из позднего мелового периода (около 70 млн лет назад). Останки шовных диатомей имеют более поздний возраст. Согласно ископаемым останкам пресноводные диатомеи появились около 60 млн лет назад и достигли расцвета в миоцене (24 млн лет назад). Палеонтологические данные подтверждают наличие более примитивных признаков в организации центрических диатомей, как древней группы, в то время как снабжённые швом пеннатные представляют вершину эволюции этой группы. Методами молекулярной биологии было показано, что диатомовые - монофилетичная группа, но внутри этой группы центрические диатомеи не формируют, как ранее считали, монофилетичную группу.

Наличие трёхчастных мастигонем на жгутике, строение хлоропластов, пигментные системы, трубчатые митохондрии, запасные продукты - всё это подтверждает несомненную принадлежность диатомовых водорослей к группе охрофитовых. Чаще всего дискутируется вопрос об их близости к другим классам этого отдела, так как наличие таких особенностей, как кремнезёмный панцирь, диплобионтный жизненный цикл, редукция жгутикового аппарата, особенности карио- и цитокинеза, значительно отличают диатомей от других представителей охрофитовых. Предполагали, что предками диатомей могли быть какие-то древние синуровые. Некоторые авторы даже рассматривали синуровых как "жгутиковых диатомей". Однако данные молекулярной биологии показывают, что среди страминопил диатомовые образуют достаточно обособленную группу, которая отстоит от других охрофитовых водорослей дальше, чем сами они отделены друг от друга, но всё-таки ближе к охрофитовым, чем к грибоподобным протистам. Анализ последовательности нуклеотидов генов SSU rDNA rbcL и пигментного состава показали, что внутри охрофитовых сестринской линией диатомовым является недавно открытая группа болидофициевых - окрашенных двужгутиковых монад, обитающих в океанах и морях.

Диатомовые относятся к группе гетероконтных водорослей, имеющих вторичные пластиды. По молекулярным данным установлено, что предком их пластид была красная водоросль.

3 Значение диатомовых водорослей в жизни человека

Использование диатомей в получение органических веществ.

В качестве создателей органического вещества в водоёмах диатомовые водоросли занимают второе место, после зелёных водорослей., а в зимнее время являются единственным источником органического вещества для животных обитателей водоёмов. Диатомеи - это единственный источник массового накопления кремнезёма, активно участвующие в круговороте водоёма.

Кроме всего прочего диатомовые водоросли являются естественными очистителями воды, что не мало важно в условиях постоянного загрязнения водоёмов сточными промышленными водами. Диатомеи можно использовать, как индикаторы засоленности вод, так первоопределяющим фактором их распространения является засоленность воды. В современных морях и океанах, а также в водоёмах суши в огромных масштабах идёт осаждение кремнезема; диатомовые водоросли играют в этом процессе главную роль, они извлекают растворенный кремнезем из воды для построения своих панцирей. В морских водоёмах кремнистые осадки накапливаются за счёт не только диатомей, но также радиолярий и других кремневых микроорганизмов, тогда как в континентальных водоёмах единственными организмами, поставляющими кремнезем в осадки, являются диатомей.

В качестве создателей органического вещества в водоёмах диатомовые занимают среди всех водорослей первое место. Составляя основную массу растительного планктона, они являются началом пищевой цепи. Их поедают беспозвоночные животные, также обитающие в планктоне, которых в свою очередь поглощает рыбная молодь, а её пожирают более крупные рыбы и другие животные. Некоторые взрослые рыбы и молодь питаются непосредственно диатомеями (сельдь, хамса, сардина и др.). В литературе отмечается, например, что улов сардины на побережье Индийского океана зависит от развития одного из видов фрагилярии (Fragilaria oceanica). Некоторые мелкие животные специализировались на питании определёнными видами бентосных диатомей. Например, инфузории родов хилодон,окситрихия и другие питаются главным образом видами навикула и потребляя по 30-40 экземпляров ежедневно, обилием диатомей определяется и развитие личинок хиромид.

Значения диатомовых водорослей очень велики. Они создают 50 % всей органической массы океана, ежегодно поглощая из мирового океана около 10 млрд. тонн углерода. Они играют основополагающую роль продуктивности водоёмов. В 100 гр. органического вещества содержится 40 % белков, 30 % углерода, 30 % липидов. Их калорийность составляет 525 кал. В составе белков присутствуют все незаменимые аминокислоты. Установлено, что питательная ценность планктонных диатомей велика и не уступает ценности пищевых растений, а в некоторых случаях даже превосходит её. В частности, содержание белков и жиров у них выше, чем в картофеле и хлебных злаках. По продуктивности их сравнивают с наземными травами и называют «пастбищем морей».

Диатомовые водоросли и нано технологии.

В настоящее время всё возрастающее внимание во всем мире уделяется перспективам развития нано технологий, то есть технологий направленного получения и использования веществ и материалов в диапазоне размеров до 100 нанометров. Особенности поведения вещества в виде частиц таких размеров, свойства которых во многом определяются законами квантовой физики, открывают широкие перспективы в целенаправленном получении материалов с новыми свойствами, такими как уникальная механическая прочность, особые спектральные, электрические, магнитные, химические, биологические характеристики.

Примерно 15 лет назад диатомовые водоросли привлекли внимание химиков, специализирующихся в области нано технологии. Помимо микроскопических размеров (рисунок 3), уникальным свойством диатомовых водорослей оказалось размножаться необычайно высокими темпами, и их разнообразие форм, и наличие крупных месторождений диатомита. Правда, наибольшее значение придается искусственно получаемым, «стандартизованным» материалам с кремнеземными структурами строго определенной формы. Они могли бы использоваться как уникальные фильтры, катализаторы и сорбенты с заданным размером пор, микрокапсулы для лекарств, упрочняющие наполнители композитов, дифракционные решетки оптических датчиков и др. Еще более захватывающие возможности открывает создание структур, повторяющих трехмерный кремнеземный скелет, но имеющих иной химический состав. Задача их создания к простым не относится: ведь кремнезем нерастворим в обычных минеральных кислотах, кроме фтористоводородной, и устойчив ко многим химическим реагентам. Недаром стеклянная посуда (а основа стекла - кремнезем и силикаты) много веков верой и правдой служит исследователям в химических лабораториях. Для решения задачи потребовались новые, матричные методы и не самые «ходовые» реагенты, но химики-неорганики уже провели первые эксперименты в этом направлении.

Сначала SiO2 удалось заменить на MgO, для этого диатомит выдерживали 4 часа в парах магния при 900°С. Реакцию можно выразить уравнением:

SiO2 (тв.) + 4Mg (г.) = 2MgO (тв.) + Mg2Si (ж.).

В оригинальной публикации указано, что силицид магния выделялся в жидком виде, что позволяло легко отделить его от основного продукта. Температура плавления Mg2Si превышает 1000°С, так что температура синтеза, вероятно, была более 900 °С. Получать трехмерные структуры с воспроизводимой геометрией другим путем, например послойным напылением с помощью молекулярных пучков, в принципе возможно, однако уж очень сложно и дорого.

Более впечатляющим успехом явилось создание трехмерной структуры, повторяющей скелет водоросли, но состоящей из анатаза - одной из форм TiO2. Диоксид титана - уникальное вещество, обладающее свойствами фотокатализатора. Развитая поверхность диоксида титана, его микропористая структура значительно усиливают каталитическое действие. Для замены кремния на титан, была использована:

SiO2 (тв.) + TiF4 (г.) = SiF4 (г.) + TiO2 (тв.)

Успеху способствовало то, что оба тетрафторида летучи (TiF4 сублимирует при нагревании до 285 °С, а SiF4 - всего при 91 °С).

Производство диатомовых изделий.

Для применения диатомовых водорослей в нано технологиях необходимо провести еще много исследований и опытов. А на сегодняшний день диатомит широко используется как сырьё для жидкого стекла, глазури, теплоизоляционного кирпича и др.; в качестве строительных тепло- и звукоизоляционных материалов, добавок к некоторым типам цемента; полировального материала (в составе паст) для металлов, мраморов и т.д.; как инсектицид, вызывающий гибель вредителей и т. д.; в качестве носителя катализаторов, в качестве наполнителя в чистящих и абсорбирующих средствах, удобрениях; и пенодиатомитовая крошка; для производства товарного бетона, строительных растворов и сухих строительных смесей различного назначения; являются природными активными минеральными добавками (АМД).

Рассмотрим получение пенодиатомитовыех изделий. Пример: кирпич пенодиатомитовый теплоизоляционный. Предназначен для тепловой изоляции сооружений, промышленного оборудования (электролизных ванн, плавильных печей, котлов, трубопроводов и т.п.) при температуре изолируемой поверхности до 900 0С. Кирпич относится к группе негорючих материалов и может быть использован для противопожарной защиты стальных, железобетонных и деревянных конструкций, а также в жилищном и гражданском строительстве. Кирпич пенодиатомитовый применяется в строительстве в качестве утеплителя на кровле, используется при возведении кирпичных перегородок и межквартирных ненесущих стен.

Применения активированного диатомита в сухих строительных смесях.

Диатомиты являются природными активными минеральными добавками (АМД) осадочного происхождения. Обладают высокой пористостью и являются хорошими инсектицидами. Эти свойства диатомитов широко используют при производстве товарного бетона, строительных растворов и сухих строительных смесей различного назначения.

Действие диатомитов, как активных минеральных добавок, основано на способности, содержащегося в них аморфного кремнезема, связывать известь в низкоосновные гидросиликаты кальция по схеме:

SiO2 + Ca(OH) + n(H2O) = (B) CaO SiO2 H2O

Известно, что способность связывать гидроксид кальция в присутствии воды при обычных температурах обусловлена содержанием в диатомитах веществ в химически активной форме, поэтому характер и интенсивность взаимодействия с известью различны в зависимости от количества аморфного SiO2, содержание которого в диатомитах может колебаться от 40 % до 100 % к общему количеству SiO2. В основном это определяется условиями и водной средой обитания диатомей, в которых происходило формирование их панциря.

Для оценки эффективности применения активированного диатомита были проведены сравнительные исследования строительно-технологических характеристик сухих строительных смесей с различными природными и техногенными АМД.

Использование АМД в составах сухих строительных смесей способствует формированию плотной структуры материала, благодаря чему наряду с повышением прочностных характеристик снижается проницаемость, повышается морозостойкость, стойкость к истиранию и эрозии, а также устойчивость материала к различным видам коррозии, что в конечном итоге определяет его высокую долговечность.

При определении активности различных минеральных добавок использовался метод, основанный на способности поглощения добавками извести из известкового раствора в течение 30 суток. Поглощение извести активированным диатомитом через 30 суток до 4 раз превышает аналогичный показатель природных АМД и на 60 % выше активности микрокремнезема. Наряду с высоким показателем активности в возрасте 30 суток для активированного диатомита наблюдалось интенсивное поглощение извести в первые 3 суток

Дальнейшие испытания проводились для составов cуxиx строительных смесей с различными АМД при замещении ими ПЦ в количестве 5,10,15%. Для снижения водопотребности в состав ССС вводиться суперпластификаторы различного типа.

Совместное использование СП и АДМ положительно влияет на прочность затвердевшего раствора в возрасте 28 суток. Однако в ранние сроки интенсивный набор прочности наблюдается только при использовании активного диатомита.

Наиболее эффективным является применение активированных диатомитов в количестве 3-10 % от массы цемента, при дальнейшем увеличении дозировки эффективность применения активированных диатомитов начинает снижаться. Для сравнения, максимальная эффективность применения микрокремнезема и природного диатомита находится в пределах 10-15 % от массы цемента, а для природных АМД вулканического происхождения, этот предел может увеличиваться до 20 %.

При оптимальной дозировке активированных диатомитов, используемых в сочетании с суперпластификаторами, благодаря их полифункциональному действию возможно получение составов сухих строительных смесей с высокими прочностными характеристиками, низкими усадочными деформациями, высокой морозостойкостью и стойкостью к различным видам коррозии.

К этому отделу относятся одноклеточные и колониальные микроскопические водоросли от светло-желтого до темно-бурого цвета, исключительно коккоидной структуры тела. Диатомовые водоросли – обширная группа организмов, насчитывающая, по данным разных авторов, от 12 до 25 тыс. видов.

Диатомовые водоросли характеризуются особым клеточным покровом – панцирем из аморфного кремнезема, напоминающего по составу опал, с примесью металлов (алюминия, железа, магния) и органического компонента.

Панцирь состоит из двух половинок, которые надеваются друг на друга, как крышка на коробку. Большая половинка – эпитека, меньшая – гипотека. Каждая половинка образована плоской либо более или менее выпуклой створкой, которая своим загибом соединяется с поясковым кольцом, или ободком. Эпитека охватывает своим поясковым кольцом поясковое кольцо гипотеки. У многих диатомей между загибом створки и поясковым кольцом образуются вставочные ободки различной формы и в разном количестве. На вставочных ободках развиваются септы, разделяющие клетку на камеры.

На поверхности панциря и на внутренней стороне имеется тонкий слой органического вещества. На створке панциря расположены точки, штрихи, ячейки, ребра и т. п. Это либо поры, либо камеры, которые открываются внутрь или наружу, либо чередующиеся тонкие и толстые участки панциря. Их дно обычно пронизано многочисленными отверстиями. Суммарная площадь отверстий в панцире составляет 75 % площади створки. Ряд форм находится различные выросты панциря, при помощи которых клетки соединяются в колонии.

В створке панциря многих диатомей имеется шов в виде двух (реже одной) продольных, несколько изогнутых щелей (щелевидный шов) или в виде трубчатой структуры, сообщающейся с внешней средой щелью, а с полостью клетки рядом отверстий, разделенных между собой окремневшими перегородками (каналовидный шов). Водоросли со швом могут активно двигаться.

Относительно механизма движения диатомовых водорослей существует ряд гипотез. Предполагается, что движение клетки обусловлено движением цитоплазмы в щели или канале шва либо током воды в полости шва. Имеются сведения о том, что при сокращении фибрилл, находящихся вблизи шва, наружу выделяется локомоторное вещество, оставляя на субстрате слизь.

Клетки одноядерные. Диплоидное ядро содержит 1–8 ядрышек. Цитоплазма расположена в клетке тонким постенным слоем, а у некоторых и в середине клетки в виде мостика, в котором локализовано ядро. Остальная, большая часть клетки заполнена вакуолью. Хроматофоры разнообразны по форме, размерам и положению. Они обычно париетальные, в виде одной-двух крупных пластинок или многочисленных дисков.

Хроматофоры окружены системой мембран. Матрикс хроматофора пересекается трехтилакоидными ламеллами. Имеется опоясывающая ламелла. Пиреноид центральный. В хроматофорах диатомей содержатся пигменты: хлорофилл а и с , β- и ε- каротины и ксантофиллы (фукоксантин, диадиноксантин, диатоксантин и др.). Гетеротрофные бесцветные формы пигментов не имеют. Продуктами ассимиляции являются липиды, волютин, хризоламинарин.

Колонии диатомовых водорослей образуются из одной клетки в результате последовательных делений. Соединяются клетки в колонии при помощи слизи, шипиков, рогов и других выростов панциря. Слизистые колонии представляют собой обычно бесформенные комочки или пленки слизи, в которой клетки расположены беспорядочно. Форма колоний, не имеющих общей слизи, определяется способом соединения клеток и очертаниями створок. Часто встречаются колонии в виде нитей, лентовидные, вееровидные, цепочковидные, звездчатые, кустиковидные.

Размножаются диатомовые водоросли вегетативно и половым путем.

При вегетативном делении содержимое клетки увеличивается в размерах, раздвигает эпитеку и гипотеку таким образом, что они соприкасаются только краями поясковых ободков. Ядро делится митотически. Протопласт клетки разделяется пополам параллельно створкам. Каждый из образованных протопластов имеет половину панциря старой клетки, а вторую – меньшую (гипотеку) достраивает. После этого вновь образованные клетки у одноклеточных форм разъединяются, а у колониальных нет. Такие многократные деления приводят к постепенному уменьшению размеров клеток в популяции.

Восстановление первоначальных размеров клеток происходит в результате полового процесса.

У одних диатомей (пеннатных) половой процесс напоминает конъюгацию одноклеточных зеленых водорослей. Две клетки сближаются, покрываются слизью. В каждой клетке ядро редукционно делится на четыре, из которых у одних видов три, а у других два дегенерируют. В первом случае протопласт всей клетки становится гаметой, во втором из него образуются две гаметы. Таким образом, две прокопулировавшие клетки дают одну или две зиготы.

У центрических диатомей половой процесс оогамный. В одних клетках после мейотического деления ядра формируется одна, реже две яйцеклетки, в других обычно по 4 одно- или двужгутиковых сперматозоида. После оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом образуется зигота, которая вырабатывает пектиновую оболочку и превращается в ауксоспору.

Жизненный цикл диатомовых водорослей проходит в диплоидной фазе с гаметической редукцией.

Диатомовые водоросли не имеют прямых родственных связей с другими отделами водорослей. Однако состав пигментов, продукты ассимиляции, содержание кремния в клеточных покровах и покоящихся спор указывают на их отдаленное родство с золотистыми, желто-зелеными и бурыми водорослями. Все указанные отделы, вероятно, происходят от фотосинтезирующих жгутиковых с преобладанием бурых пигментов.

Кремнеземные панцири диатомовых водорослей хорошо сохраняются в виде ископаемых остатков. Наиболее древние ископаемые диатомеи известны из меловых отложений мезозойской эры. Первыми в отложениях были найдены морские центрические формы, с примитивным панцирем, без пояска. В меловых слоях обнаружены и пеннатные, вначале бесшовные. В конце палеогена появляются первые диатомеи со щелевидным швом на одной створке, затем – на обеих створках. Позже появляются виды с более совершенными типами шва, включая и каналошовные формы.

Диатомовые водоросли – широко распространенные организмы. Встречаются в водоемах и водотоках, в пресных и соленых водах, на влажных скалах, в почве, в горячих источниках, на снегу и во льдах. В планктоне морей и океанов преобладают центрические, в планктоне пресных водоемов – пеннатные диатомовые. Среди бентосных форм наибольшим разнообразием отличаются пеннатные. Более богаты по видовому и количественному составу эпифитные диатомеи, а также диатомеи, развивающиеся в эвтрофных озерах и водохранилищах.

В морях и океанах диатомовые водоросли составляют до 80 % и более от всего видового состава водорослей, создавая половину всей органической массы океана и почти четверть продукции живого вещества планеты.

Диатомеи – основное звено в общей трофической цепи водных биоценозов. Планктонные диатомовые служат кормом для беспозвоночных, последние – для рыб и других водных животных. Многие рыбы питаются непосредственно диатомовыми водорослями. Велика роль диатомовых в самоочищении водоемов от загрязнений. Многие диатомеи используются как индикаторы загрязненных водоемов. Отмершие диатомовые образуют диатомовые илы и сапропели, а также горные породы – диатомит и трепел, которые находят применение в разных отраслях промышленности и в строительстве. Панцири ископаемых диатомей позволяют определить происхождение и возраст осадочных пород.

В основу деления диатомовых водорослей на классы положена симметрия панциря со стороны створки.

Класс Центрические диатомеи (Centrophyceae )

Диатомовые водоросли этого класса представлены одноклеточными и колониальными формами. Створки панциря обычно округлых очертаний и радиального строения. Хроматофоры чаще в виде мелких зерен или пластинок, реже в виде одной или нескольких крупных пластинок. Водоросли не имеют активной подвижности, так как шов отсутствует. Половой процесс оогамный. Это преимущественно морские планктонные формы. Очень древняя группа, представители которых известны с раннего мела.

Порядок косцинодискальные (Coscinodiscales ). Клетки одиночные либо соединенные в нитевидные или цепочковидные колонии. Форма панциря линзовидная, эллипсоидная, шаровидная, цилиндрическая. В очертании створки круглые. На створке имеются ареолы, ребра, трубковидные выросты.

Род циклотелла (Cyclotella ). Клетки в виде невысокой круглой коробочки. Краевая зона створки имеет радиальные штрихи или ребрышки, средняя более–менее выпуклая и обычно бесструктурная. Хроматофоры в виде мелких пластинок, локализованы в пристворковой цитоплазме. Клетки циклотеллы иногда соединены слизью или щетинками в прямые либо изогнутые нити. Виды рода циклотелла часто встречаются в планктоне и обрастаниях стоячих водоемов и водотоков.

Род мелозира (Melosira ) . Нитчатые колонии, состоящие обычно из цилиндрических клеток. Клетки соединяются при помощи краевых шипиков или слизи. Створки всегда круглые, покрыты часто радиально расположенными порами. Хроматофоры многочисленные в виде дисков, нередко с периферическими лопастями. Обитает преимущественно в планктоне и бентосе пресных и соленых водоемов.

Порядок биддульфиальные (Biddulphiales ). Клетки одиночные либо соединены часто при помощи краевых шипиков, щетинок или рогов в цепочковидные колонии. Панцирь цилиндрический или призматический (эллипсоидный). Створки в очертаниях круглые, эллиптические, трех- или многоугольные, на полюсах имеющие выросты. Структура створок в виде очень мелких или крупных ареол. Преимущественно морские виды.

Род хетоцерос (Chaetoceros ) . Клетки цилиндрические, с длинными полыми щетинками или шипами на полюсах их створок. При помощи щетинок клетки соединяются в цепочки. Щетинки соседних клеток перекрещиваются в основании, образуя нитевидную колонию. Хроматофоры в виде одной-двух пластинок или многочисленных мелких зерен. Преимущественно обитатели планктона морей и океанов.

Класс Перистые, или Пеннатные диатомеи (Pennatophyceae )

Одноклеточные и колониальные формы клетки со стороны створки линейно-эллиптические, ланцетовидные, булавовидные, реже округлые. Структура створки по отношению к продольной оси обычно перистая. Через створки можно провести одну-две плоскости симметрии. Есть створки асимметричные. Хроматофоры обычно в виде крупных пластинок. Многие формы подвижны, имеют щелевидные и каналовидные швы. Половой процесс напоминает конъюгацию у конъюгат. Пресноводные и морские водоросли, обитающие преимущественно в бентосе на различных субстратах.

Порядок бесшовные (Araphales ). Клетки одиночные или соединены в колонии разной формы. Створки без шва.

Род синедра (Synedra ). Клетки обычно палочковидные, одиночные или в виде пучковидно звездчатых колоний, свободно плавающих или прикрепленных к субстрату. На створковой стороне панциря имеется поперечная штриховка. Хроматофоров два (пластинчатых) либо много (зернистых). Встречаются в бентосе и обрастаниях, реже в планктоне.

Род фрагилярия (Fragilaria ). Клетки очень схожи с клетками синедры, но соединены створками в лентовидные или зигзаговидные колонии. Панцирь с пояска линейный, cо створки – от узколинейного до ланцетовидного. Виды рода обитают преимущественно в пресных водоемах (обычно в литорали), но нередко встречаются в планктоне водоемов большей частью эвтрофного типа.

Род табеллярия (Tabellaria ). Клетки со стороны пояска чаще имеют вид табличек, соединяются в зигзаговидные, лентовидные и звездчатые колонии. Клетки со вставочными ободками и септами. Хроматофоры в виде мелких зерен. Встречаются в литорали и планктоне пресных вод.

Род диатома (Diatoma ). Колонии схожи с колониями табеллярии, но клетки с пояска удлиненно-прямоугольные, часто со вставочными ободками и без септ. Нередко встречаются в обрастаниях пресных водоемов.

Род астерионелла (Asterionella ). Тонкие палочковидные клетки со слабо расширенными концами соединены в виде звездчатых колоний. Хроматофоры мелкие, пластинчатые или зернистые. Обитает в планктоне морей и пресных водоемов.

Порядок одношовные (Monoraphales ). Клетки обычно одиночные, реже собраны в лентовидные колонии. На одной створке имеется щелевидный шов, на другой шов отсутствует. Произрастают на нитчатках и других водорослях, на высших водных растениях, изредка встречаются в планктоне.

Род кокконеис (Cocconeis ). Клетки с эллиптическими створками. На нижней вогнутой створке имеется щелевидный шов. Под верхней бесшовной, слегка выпуклой створкой находится подковообразно согнутая пластинка хроматофора. Кокконеис часто развивается на нитях кладофоры, вошерии и на высших водных растениях.

Порядок двушовные (Diraphales ). Клетки обычно одиночные, реже в виде лентовидных или кустиковидных колоний. Обе створки имеют щелевидный шов. Створки в очертаниях большей частью эллипсоидные. Структура створок представлена штрихами, ребрами или ареолами в виде поперечных рядов.

Род пиннулярия (Pinnularia ). Клетки со створки имеют форму вытянутого эллипса, обычно с небольшим расширением в средней части. По средней линии створки расположены два терминальных и один центральный узелки – утолщения на внутренней стороне панциря. Между узелками находятся обычно в виде слегка S-образной формы щелевидный шов, благодаря которому клетка может двигаться. По краям створки имеются параллельно расположенные ребрышки, которые являются перегородками узких поперечных камер на внутренней стороне створки. Два хроматофора пластинчатой формы расположены на поясковых сторонах, поэтому со створки они видны в виде двух узких желто-бурых полосок. Ядро находится в центре клетки в цитоплазматическом мостике. По обе стороны от него – крупные вакуоли с каплями масла и зернами волютина. Панцирь с пояска в виде вытянутого прямоугольника.

Встречается пиннулярия на дне или в обрастаниях в основном пресных водоемов с бедным содержанием извести.

Род навикула (Navicula ). Самый крупный род диатомовых. Клетки одиночные, реже образуют кустистые или лентовидные колонии. Концы клеток у многих сужены так, что сама клетка имеет форму лодочки. Схожие виды навикулы и пиннулярии отличаются друг от друга тем, что у навикулы нет камер в створках, а есть только поперечные штрихи, состоящие из точек и черточек.

Встречается навикула в тех же местообитаниях, что и пиннулярия, но гораздо чаще. Одни виды рода навикула живут в бентосе, другие – в планктоне, третьи – в почве и на влажных скалах. Многие из них обитают в солоноватых и морских водах.

Род цимбелла (Cymbella ). Клетки одиночные, могут прикрепляться к субстрату слизистой ножкой. Иногда клетки находятся в студенистых трубках, в которых они могут легко передвигаться. Створки полулунные, чаще асимметричные, один конец yже другого. Спинная сторона выпуклая, брюшная, прямая или вогнутая. Шов обычно располагается ближе к брюшному краю. Хроматофор один, находится с поясковой стороны. Очень распространенные, преимущественно пресноводные формы. Живут на дне водоемов и в обрастаниях, реже в планктоне.

Род гиросигма (Gyrosigma ) и род плевросигма (Pleurosigma ) . Клетки со створки S-образные. Шов проходит посередине створки. Виды пресноводного рода гиросигма отличаются от видов рода плевросигма, обитающих в морях, штриховкой панциря. На панцире гиросигмы продольные и поперечные штрихи пересекаются под прямым углом. У плевросигмы пересекающиеся штрихи расположены на панцире по отношению к продольной оси под углом 45º.

Род гомфонема (Gomphonema ) . Клетки одиночные, прикреплены к субстрату студенистыми ножками либо образуют ветвистые колонии. Створки булавовидные, ланцетные. Концы их головчатые, иногда заостренные. Панцирь с пояска клиновидный. Шов проходит посередине створок. Два пластинчатых хроматофора расположены по поясковым сторонам панциря. Пресноводные формы обитают в бентосе и обрастаниях.

Порядок каналошовные(Aulonoraphales ). В основном одноклеточные подвижные формы, имеющие каналовидный шов, который располагается на киле или крыловидном выросте. Широко распространены в различных водоемах.

Род нитцшия (Nitzschia ). Клетки большей частью одиночные, палочкообразные, эллиптические, S-образно изогнутые. По одному краю каждой створки проходит киль (узкий выступ), в котором расположен каналовидный шов. Киль гипотеки и киль эпитеки расположены на противоположных сторонах створок. Морские и пресноводные формы, живущие в бентосе, реже в планктоне.

Род бациллярия (Bacillaria ). Палочковидные клетки соединены створками в лентовидные колонии. Клетки могут двигаться одна относительно другой, изменяя форму колонии. Обитают в морях и пресноводных водоемах.

Род сурирелла (Surirella ). Одноклеточные формы. Створки линейные, эллиптические, яйцевидные, иногда суженные посередине. С пояска панцирь прямоугольный, трапециевидный, иногда закрученный по продольной оси. Вдоль каждой створки по краям находится по два киля. Следовательно, панцирь имеет четыре киля. В каждом киле проходит по каналовидному шву. Всего в панцире сурриеллы четыре шва. Водоросль нередко встречается в бентосе морей и пресных водоемов.

Отдел диатомовые водоросли (Bacillariophyta)

Класс Перистые диатомеи — Pennatae

Большинство водных обитателей класса ведет донный образ жизни, некоторые обитают в планктоне.

Пиннулярия (Pinnularia) — донная водоросль, часто увлекаемая в планктон. Возьмем из придонной части аквариума, в котором содержатся собранные на экскурсии диатомеи, каплю жидкости и, поместив ее на предметное стекло, накроем покровным. В препарате следует отыскать пиннулярию в двух положениях: обращенной к наблюдателю створкой и со стороны пояска.

Размеры пиннулярий весьма различны, в чем можно убедиться, сравнивая несколько организмов; для наблюдения следует выбрать более крупные из них и изучение вести, пользуясь большим увеличением микроскопа.

Со створки пиннулярия имеет вид вытянутого эллипса с небольшим утолщением в средней части (рис. 14, 3). По средней линии створки расположены узелки: два из них находятся на концах клетки, а третий — в центре. Между узелками находится S-образный шов — щель в створке, — посредством которого протопласт общается с внешней средой. Через шов цитоплазма выступает наружу и, струясь в одном направлении, вызывает реактивное движение организма толчками. Движение пиннулярий удобнее наблюдать при малом увеличении.

По краю створки видна скульптура в виде штрихов, располагающаяся с исключительным постоянством. Штрихи состоят из рядов мельчайших точек, в которых находятся столь же мелкие поры. Под этими порами в пектиновой оболочке также располагаются поры. Через поры осуществляется осмотический и газовый обмен с окружающей средой.

Цитоплазма лежит по стенкам; в центре клетки находится цитоплазматический мостик, в котором лежит ядро, видимое часто без окраски. Полость клетки занята большой вакуолей (рис. 14, 1 и 2).

Пиннулярия имеет два хроматофора пластинчатой формы, которые со стороны створки видны как две узкие бурые ленты по краю. У диатомовых водорослей, кроме зеленого пигмента, в хроматофорах имеется каротин, ксантофилл двух модификаций и фукоксантин α и β.

С пояска пиннулярия имеет форму прямоугольника со слегка закругленными углами (рис. 14, 4). При большом увеличении в положении с пояска видно эпитеку и гипотеку. В этом положении заметно, что узелки представляют собой утолщения в виде бугорков на внутренней стороне створок. С пояска также видно, что скульптура слегка переходит на боковые стенки. Вся полость клетки с пояска занята хроматофором, на фоне которого часто видны капельки запасного масла (оно имеет запах рыбьего жира). В капле с большим количеством пиннулярий можно найти, кроме организмов с бурыми хроматофорами, пиннулярий с зелеными хроматофорами. Это отмирающие организмы, бурый пигмент которых извлечен водой.

Рис. 14. Пиннулярия (Pinnularia): 1 — в клетке видны хроматофоры в виде двух лент; 2 — клетка с пояска: видны пластинчатый хроматофор, капли масла, в центре клетки — цитоплазменный мостик; 3 — вид со створки: видны узелки, скульптура, шов; 4 — вид с пояска: справа — эпитека; слева — гипотека; 5 — размножение делением

Ознакомившись со строением пиннулярии, необходимо отыскать ее в той или иной стадии вегетативного размножения. При этом можно найти все стадии деления — от первоначального расхождения створок материнской клетки до двух сформировавшихся дочерних особей, лежащих в непосредственной близости друг к другу. При делении хроматофоры перемещаются на створки; таким образом, вновь возникшие организмы имеют по одному хрома-тофору от материнской клетки, каждый из которых затем делится продольно (рис. 14, 5).

Каждая вновь возникшая клетка получает от материнской клетки одну створку, а вторую достраивает. Достраивается всегда гипотека. Таким образом, одна из дочерних клеток равна материнской клетке, а другая меньше ее на толщину створки. Вследствие этого после ряда последовательных делений происходит постепенное измельчение диатомей. Этот процесс происходит не беспредельно, ему препятствует образование ауксоспор — спор роста (см. подробнее в теоретическом курсе).

Навикула (Navicula) встречается в различных экологических условиях. Одни виды навикулы живут в бентосе, другие — на поверхности влажных скал, третьи — в почве. Навикула сходна с пиннулярией, но отличается заостренными концами створок, а также иной скульптурой на них (рис. 15, 1),


Рис. 15. Диатомовые водоросли: 1 — навикула (Navicula) со створки; 2 — плевросигма (Pleurosigma); 3 — скульптура на створках плевросигмы; 4, 5, 6 — гомфонема (Gomphonema) (4 — со створки; 5 — с пояска; 6 — колония; клетки сидят на слизистых ножках); 7 — кокконеис (Cocconeis) — овальные тельца на оболочке клетки кладофоры

Род Навикула очень большой, в нем насчитывают около 1000 видов.

Навикула весьма обычная диатомовая водоросль, встречающаяся в различных пробах.

Плевросигма (Pleurosigma) — диатомея S-образной формы; на створках ее имеется тонкая ромбическая исчерченность. Скульптура эта настолько тонка и геометрически правильна, что препарат плевросигмы употребляют для оценки качества оптики микроскопов (рис. 15, 2 и 3).

Гомфонема (Gomphonema), как и улотрикс, нуждается в постоянном притоке кислорода. Поэтому она живет в быстро текущих водах, прикрепляясь к камням, крупным зеленым водорослям (например, к кладофоре и др.), и образует слизистые скопления у уреза воды.

Клетки колонии сидят на концах длинных ветвистых слизистых нитей, прикрепленных к субстрату (рис. 15, 4, 5 и 6).


Рис. 16. Эпифитные диатомеи: 1 — синедра стройная (Synedra gracilis); 2 — колония ликмофоры (Lycmophora)

Отыщем гомфонему в положении со створки и с пояска. Со створки форма ее гитаровидная. По средней линии проходит шов; вследствие его наличия клетки гомфонемы, отрываясь от ножек, переходят к активному движению.

В положении с пояска гомфонема имеет форму трапеции, меньшее основание которой обращено к ножке; углы трапеции закруглены. Скульптура на створках гомфонемы в виде ребрышек.

Ликмофора (Lycmophora) — колониальная эпифитная диатомея, характеризующаяся веерообразным расположением клеток на общем слизистом стебельке колонии (рис. 16, 2).

Виды рода Кокконеис (Cocconeis) ведут тоже эпифитный образ жизни. Так, на кладофоре широко распространен Cocconeus pediculus, имеющий эллипсоидную форму створки. Одной из створок он плотно прикрепляется к оболочке клетки кладофоры. Развиваясь массами, он иногда сплошь покрывает поверхность кладофоры (рис. 15, 7).

Вместе с кокконеисом очень часто встречается эпифитная диато-мея синедра стройная (Synedra gracilis), имеющая вытянуто-прямоугольную форму. Несколько клеток синедры прикрепляются к общей слизи пучком и расходятся веерообразно (рис. 16, 1). Другие виды синедры ведут планктонный образ жизни (рис. 18, 4).

Диатомовые водоросли пресноводного планктона

Большинство планктонных диатомеи образуют колонии, лежащие в толще воды, что создает значительное трение о воду. На панцире некоторых из них находятся различные выросты, играющие роль парашютов. К тому же толщина панциря у многих планктонных диатомеи незначительна. Все эти приспособительные особенности, препятствуя оседанию на дно, позволяют этим организмам провести жизнь во взвешенном состоянии.

Рис. 17. Мелозира (Melosira): 1 — колония; клетки видны с пояска; 2 — клетка со створки

Колонии возникают в результате того, что делящиеся клетки не расходятся, оставаясь соединенными слизью, вследствие чего увеличивается поверхность соприкосновения с водой и повышается возможность парения в ней. Типов строения колоний несколько: 1) клетки, лежащие погруженными в слизь, вырабатываемую ими; 2) лентообразные и цепочкообразные колонии, соединенные слизью по створкам или уголкам; 3) колонии, прикрепленные на слизистых ножках, преимущественно входящие в состав бентоса.

В планктоне пресных вод преобладают перистые диатомей, в морском планктоне преимущественно распространены представители класса центрических. Планктон диатомей неодинаков в различные сроки вегетационного периода; так, астерионелла (см. ниже), обильно развиваясь в ранние весенние месяцы, преобладает в планктоне. Летом же она встречается в незначительном количестве.


Рис. 18. Планктонные диатомей: 1 — табеллярия (Tabellaria); в колонии клетки видны с пояска; отдельная клетка со створки; 2 — фрагилярия (Fragilaria) — колония и отдельная клетка со створки; 3 — астерианелла (Asterionella) — звездчатая колония и отдельная клетка со створки; 4 — планктонный вид синедры (Synedra); клетки игольчатой формы; слева — со створки, справа — с пояска

Познакомимся с некоторыми представителями колониальных диатомей, наиболее обычными в пресноводном планктоне.

Табеллярия (Tabellaria). Клетки ее прямоугольны, углы их слегка закруглены. Клетки соединены друг с другом в цепочки попеременно противоположными углами (рис.

Отдел Диатомовые водоросли – Diafomeophyta

18, 1) и обращены к наблюдателю пояском.

Фрагилярия (Fragilaria) образует лентовидные колонии. Клетки ее имеют удлиненную форму, слегка утолщены в средней части, в колонии соединены друг с другом створками и обращены к наблюдателю пояском (рис. 18,2).

Астерионелла (Asterionella) дает звездчатые, изящные колонии. Клетки астерионеллы палочковидные с несколько расширенными и закругленными концами. Клетки соединены друг с другом при помощи слизи уголками узких сторон. Колонии астерионеллы хрупкие и легко распадаются на группы клеток или на отдельные особи (рис. 18, 3).

Количество клеток, входящих в колонию астерионеллы, различно. Имеются данные, что в холодное время, когда плотность воды больше, количество клеток, составляющих колонию, небольшое. В теплые месяцы, когда плотность воды падает, количество клеток, составляющих колонию, увеличивается.

Из неколониальных планктонных диатомеи многие виды рода Синедра приспособились к жизни в планктоне, выработав игловидную форму тела, чем увеличивается поверхность соприкосновения с водой, а следовательно, и трение.

Некоторые другие планктонные и бентосные диатомеи изображены на рис 19.

Отдел Диатомовые водоросли

Отдел Диатомовые водоросли (диатомеи) объединяет 6 тыс. видов одноклеточных (пинулярия зеленая) и колониальных организмов, живущих в пресных водоемах, морях и на влажной почве. Развиваются быстро, образуя рыхлые бурые накопления, подобные пене или накипи. Их основной признак – пектиновые оболочки, пропитанные кремнеземом, которые состоят из двух половинок, надетых как крышка (эпитека) на коробку (гипотека). Под оболочкой находится цитоплазма с одним ядром и хлоропласты. Окрашивание желтовато-бурое с разными оттенками, обусловленное наличием пигментов: хлорофилла, каротиноидов и диатомина. Запасной продукт диатомей – жирное масло. Эти водоросли размножаются вегетативно и половым путем. При вегетативном размножении содержимое клеток делится, а створки оболочки расходятся. Образованные вследствие деления клетки достраивают гипотеку, что приводит к измельчению водоросли. Диатомовые – диплоидные организмы. При половом размножении (гологамии) кременистые оболочки их расходятся, а протопласты двух клеток объединяются, образуя зиготу, или так называемую спору роста – аукоспору .

Отдел диатомовые водоросли

Последняя покрывается эластичной оболочкой и растет. Когда аукоспора приобретет соответствующий размер, ее оболочка пропитывается кремнеземом, образуются створки, и водоросль начинает делится вегетативно. Характерным представителем отделу Диатомовые водоросли является одноклеточная водоросль пинулярия зеленая , которая живет в пресных водоемах и на влажной почве. Диатомовые водоросли составляют значительную массу планктона, содержатся в бентосе, являются основным кормом для многих водных организмов. После отмирания диатомовых водорослей их кремнеземные оболочки накапливаются на дне водоемов в большом количестве, образуя залежи трепела и диатома, которые используются как строительный и полировочный материал, для изготовления изоляторов, жидкого стекла, глазури, в научных исследованиях. Из отмерших диатомовых водорослей образовались мощные залежи горных пород – дитомит и терпел. Управляющими ископаемыми называют организмы, по остаткам которых определяют геологический возраст пород. Таким образом, по видовому составу диатомовых водорослей (а также радиолярий, фораминифер, некоторых моллюсков и др.) определенной геологической породы можно приблизительно определить ее возраст.

Предыдущая22232425262728293031323334353637Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Диатомовые – одноклеточные водоросли с коккойдным талломом. Дополнительный пегмент — фукоксантин. Характерные особенности: клетки покрыты кремнеземным панцирем, состоящим из двух частей: большей эпитеки и меньшей гипотеки. Каждая часть состоит из створок и поясковидного ободка. У подвижных особей на створках имеются шов и узелки. Жгутики (один перистый) имеются только у сперматозоидов.Размножение: вегетативное – деление на две створки(Возникают два протопласта, каждому из них в итоге отходит одна твердая створка. Вторая достраивается, после этого новые организмы колониальных форм диатомовых водорослей остаются соединенными, а одноклеточные разделяются. Результатом вегетативного размножения становится уменьшение размеров клеток от поколения к поколению); бесполое – неизвестно; половое – изо- и оогамия(В центрических диатомеях проходит оогамный процесс, когда одни особи дают яйцеклетки, а другие - жгутиковые сперматозоиды. Происходит оплодотворение, в результате чего возникает зигота, покрытая пектиновой оболочкой, затем образуется ауксоспора). Зигота одета тонкой оболочкой и некоторое время способно к росту, поэтому называется ауксоспорой.Жизненный цикл – диплоидный с гаметической редукцией.Представители: группа пеннатные: Навикула, пиннулярия, цимбелла; группа центрические: мелозира.Экология: обитают в планктоне и бентосе морских и пресноводных водоемов, в обрастаниях водных растений и др. субстратов. Значение: масса отмерших диатомий постепенно формирует осадочную породу диатомид – сырье многоцелевого назначения. Способствуют самоочищению водоемов от ряда неорганических загрязнений; применяются в качестве показателей или индикаторов состояния поверхностных вод; помогают определить происхождение и возраст горных пород по панцирям ископаемых форм.


24. Класс Бурые водоросли (Phaeophyceae). Положение в системе, характеристика, цикл воспроизведения, представители, экология, значение.

Пигмент: хлорофилл А и С; дополнительные пигменты: ксантофиллы: фукоксантин и др; каротины: В-каратин.Тип дифференциации таллома: нитчатый, разнонитчатый, ложнотканевый, настоящий тканевый. В классе только многоклеточные представителей большинство макрофиты; Запасные вещества: хризоламинарин, маннитол. Откладываются вне хролопластов, в цитоплазме. Клетчатая стенка имеет два слоя: первичный – целлюлоза (альгулёза) и нерастворимые альгинаты (соли альгиновых кислот), второй – ослизняющийся слой из растворимых альгинатов и фукоиданов. Жгутивые стадии: зооспоры, гаметы; обычно имеются два жгутика (перистый и гладкий), прикреплённых латерально. Жизненный цикл – гапло-диплоидный со спарической редукцией с изоморфной или гетероморфной смене покалений; диплоидный с гаметической редукцией.Размножение: вегетативное – группами клеток на ризоидах(Вегетативное размножение происходит при случайном отделении ветвей от слоевища, у этих ветвей не образуются органы прикрепления и не формируются органы бесполого и полового размножения); бесполое – зооспорами или апланоспорами(Споры бесполого размножения формируются в результате мейоза и последующих митозов в одногнёздных спорангиях); половое: изо- , гетеро, и оогамия(Гаметы образуются в многогнёздных гаметангиях. В каждом гнезде такого гаметангия формируется по одной гамете).Представитель: эктокарпус, диктоида, ламинария, фукус, саргассум. Экология: морские (чаще северные моря), в основном бентосные, глубоководные; есть неприкрепленные виды (планктон).Значение: пищевое, лекарственные (йодосодержащие, фукоидан), добавки в пищевой промышленности (пектино-альгинаты для осветления соков) и т.д.

25. Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta). Характеристика. Принципы классификации, циклы воспроизведения (вольвокс, улотрикс, спирогира). Основные классы и представители, экология.

Пигменты: хлорофиллы a и b; дополнительные – каротиноиды: альфа и бетта-каротиноида, ксантофиллы: лютеин, неоксантин и др. хлоропласты чисто зеленого (травянистого) цвета, разных форм, окружены 2 мембранами, тилакоиды собраны в граны. Тип дефернциации таллома: все типы (кроме омебоидного), значительную часть представляют одноклеточные, колониальные и нитчатые слоевища. Только в этом отделе известны виды с сифонокладальным талломом. Запасной продукт: крахмал, откладывается в хлоропласте. Клеточная стенка: преимущественно целлюлозная, жесткая. Жгутиковые стадии: вегетативные клетки (монадные одноклеточные толломы), зооспоры, гометы; в типе – 2 одинаокввых гладких жгутика. Размножение: вегетативное (фрагментация, деления одноклеточных особей пополам), бесполое (зооспорами, реже апланоспорами), половое. Типы полового процесса: холо-, изо-, гетеро-, оогамия. Жизненные циклы: преобладает гаплоидный с зиготической редукцией, реже диплоидный или со сменой поколений.Представители: 1) Класс: Собственно зеленые водоросли, Представитель: хламидомонада, вольвокс, хлороккок; 2) Класс: Ульвовые, Представители: улотрик, ульва, каулерпа; 3) Класс: Трентеполиевые, Представитель: Трентополия. Экология: повсеместно, все экологические группы. Большинство – водные виды, в основном пресноводные, реже морские. Есть наземные, водоросли снега и льда, а так же симбионты лишайников. Значение: продуценты органического вещества; пищевое, кормовое, лекарственное.

26. Класс Харовые водоросли (Charophyceae). Характеристика, положение в системе, эволюционные связи.

Харовые – это высоко организованные макрофитные водоросли со сложно устроенным талломом и многоклеточноыми половыми органами. Клеточная стенка двух слойная, внутренний – целлюлозный, нарузный – каллозный, в последнем откладывается известь. Таллом – усложненный вариант гетеротрихального типа: членистый с мотовчитым ветвлением, состоит из осей неограниченного и ограниченного роста, коровых нитей, прекрепляется резойдами. Рост аппикальный. Верхушечная клетка поочередно отчленяется перегородной клетки–сигмента, каждая из которых делется на двояковогнутую клетку (преобразуются в узел а затем дает боковые веточки),и двояковыпуклую (перобразуются в междоузлее). Размножение: вегетативное с помощью клубеньков в нижних узлах толлома и на ризоидах, фрагментация талломов и образования «отпрысков» из узлов с дальнейшим укоренением; бесполое размножение отсутствует; половое – оогамия, половые органы сложные многоклеточные. Экология: обитают в пресноводных водоемах с повышенным содержанием кальция.В эволюционном отношении харовые водоросли рассматривались как тупиковая ветвь эволюции, рано отделившаяся от общего ствола зеленых растений. У них наиболее сложно устроенные органы полового размножения среди водорослей с зелеными пигментами.

27. Эволюционные связи водорослей.

1 линия: Хлорофилл а, фикобилины. Отсутствие подвижных стадий со жгутиками, тилакоиды одиночные, находятся в цитоплазме или хлоропластах – Отдел цианофита прокариоты. Доп пигменты фикобилины и каротиноиды.

Лекция 3. Отдел Диатомовые водоросли. Общая характеристика. Классификация

В кл стенке муреин. Зап продукт цианофициновый крахмал. Разм вегетативное и бесполое (спорами и гормогониями) толломы одноклеточные колониальные нитчатые. Часто окружены слизью – Отдел Родофита (кр вод) в клет стенке целлюлоза, пектины. Хлоропласты в виде зерен или пластинок с 2 оболочками: зап- багрянковый крахмал. Размн вегет, бесполое (моно и тетраспоры) половое нетипичная оогамия с обр карпоспорофита. Ж цикл часто сложный из трех поколений. Преобладает макрофиты с ложнотканевым, нитчатым и разнонитчатым талломами, тупиковая ветвь эволюции2 линия : хлорофиллы а и б. подвижные стадии с двумя одинаковыми гладкими жгутиками, тилакоиды собраны в граны по 2-7- Отдел Хлорофита. Доп пигменты каротны и каснтофиллы. Хлоропласты травяного цвета, с 2мя оболочками. В клеточной стенке целлюлоза. Зап вещво – крахмал. Размножение всеми типами. Ж циклы: гаплоидный, диплоидный, со сменой поколений. все типы таллома кроме амебоидного.- Отдел харофита. Пигменты, хлоропласты. Зап продукт схож с зелеными. В кл стенке кл харовых дополн сасо3. Отличия от зеленых в деталях деления клетки, строение жгутиков. Таллом трихальный. Ж цикл гаплоидный.- высшие растений3 линия: хлорофиллы а и с.подвижные стадии с двумя разными жгутиками перистым и гладким. Тилакоиды собраны по 2-3 огибают хлоропласт – Отдел Охрофита доп пигмент фукосантин или вошериоксантин. В кл стенке целлюлоза. Запас вещ – хризоламинарин. Размнож ввсе типы. Ж циклы гаплоидный диплоидный со см поколений, иногда без полового раз.

Алом все типы. Дали начало бесхлороыилльным ветвям псевдогрибов- отдел оомикота. Псевдогрибы

Диатомовые водоросли — важнейшая часть морского и пресноводного планктона. Микроскопический организм диатомей представляет собой одну клетку, покрытую кремниевой оболочкой. Встречаются колониальные формы этой группы водорослей, они часто образуют серый, зелено-бурый или коричневый гелеобразный налет на различных поверхностях. Диатомеи играют огромную роль в экосистемах, даже таких маленьких, как аквариум в комнате. Водоросли создают значительное количество биомассы, что уже привлекло к ним внимание производителей органических веществ и борцов за чистоту водоемов.

Отдел Диатомовые водоросли

Международное систематическое название группы диатомей — Bacillariophyceae. Объединяют в эту обширную группу - по разным данным - от 20 000 до 200 000 видов, живущих в соленой и пресной воде, даже под ледяным покровом Арктики и Антарктики. Диатомовые водоросли — преимущественно планктонные организмы, что подразумевает отсутствие органов для активного передвижения в воде. Исследованы мельчайшие представители этой группы, которые способны самостоятельно перемещаться, для этого у них есть многочисленные приспособления.

Поверхность твердых створок одноклеточных и колониальных организмов покрыта тонким слоем органических соединений. Есть рисунок из ребер, штрихов, по которым можно отличать диатомовые водоросли. Фото одного из этих микроскопических существ, расположенное ниже, дает представление о форме клетки, строении ее поверхности. Цвет диатомей варьируется от желтого до коричневого, что обусловлено присутствием смеси хлорофиллов, ксантофиллов и каротинов — всего насчитывается порядка 9 разных пигментов.

Внешнее строение диатомовых водорослей

Одна из главных отличительных характеристик диатомей — твердая оболочка клетки, образованная диоксидом кремния с примесями соединений алюминия, магния, железа, органических веществ. Покров состоит из двух не одинаковых по размерам половинок, которые закрываются как шкатулка или коробка. Одна створка крупнее другой, обе имеют слегка выпуклую либо плоскую форму. Большая половинка оболочки накрывает маленькую, как крышка. Есть дополнительные структуры - септы. Они делят клетку на отдельные камеры.

Многочисленные признаки внутреннего и внешнего строения отличают диатомовые водоросли. Фото под микроскопом позволяет тщательнее изучить особенности клеточной оболочки и внутреннего содержимого. Внешняя стенка на всем своем протяжении не однородная, она пронизана множеством отверстий, через которые происходит обмен веществ с окружающей средой. На кремнеземном панцире имеются выросты, помогающие колониальным формам создавать ассоциации, противостоять волнам и течениям.

Строение клетки диатомовых водорослей

Цитоплазма образует тонкий пристеночный слой, имеется своеобразный мостик, в котором расположено одно диплоидное ядро с ядрышками (1-8 штук). Практически все внутреннее клеточное пространство занимает вакуоль. Хроматофоры в основном расположены вдоль стенок. Это небольшие, но многочисленные диски или более крупные пластины. Гетеротрофные диатомовые водоросли не содержат пигментов. В хроматофорах автотрофных диатомей присутствуют окрашенные пластиды:

  • а- и с-хлорофиллы (зеленые);
  • β- и ε- каротины (оранжевые);
  • ксантофиллы (диадиноксантин, диатоксантин фукоксантин и другие желтые пигменты).

Реакции фотосинтеза в клетках диатомей приводят к образованию липидов, а не углеводов, как у большинства наземных растений. Кроме молекул жиров, необходимых для жизнедеятельности, в качестве включений и запасных веществ в клетках находятся зерна волютина и хризоламинарина.

Колониальные диатомеи

Последовательное деление одной клетки диатомовой водоросли приводит в результате к появлению целой колонии. Удерживаются отдельные мельчайшие организмы вместе благодаря разнообразным выростам оболочки, имеющим форму крючочков, рогов, шипов. Диатомовые водоросли в виде бесформенных слизистых комков и пленок не имеют упорядоченной структуры. Если общей слизи нет, то клетки скрепляются твердыми створками, образуя ленты, цепочки, кустики, либо имеют форму звезды, веера.

Размножение диатомей

Вегетативное размножение диатомовых водорослей связано с митотическим делением ядра в клетке. Возникают два протопласта, каждому из них в итоге отходит одна твердая створка. Вторая достраивается, после этого новые организмы колониальных форм диатомовых водорослей остаются соединенными, а одноклеточные разделяются. Результатом вегетативного размножения становится уменьшение размеров клеток от поколения к поколению. К уже имеющейся створке достраивается вторая — меньшего размера, поэтому со временем мельчают такие диатомовые водоросли.

Представители ряда групп диатомей при половом размножении проходят конъюгацию, как одноклеточные зеленые водоросли. В центрических диатомеях проходит оогамный процесс, когда одни особи дают яйцеклетки, а другие — жгутиковые сперматозоиды. Происходит оплодотворение, в результате чего возникает зигота, покрытая пектиновой оболочкой, затем образуется ауксоспора.

Основные систематические группы диатомовых водорослей

Отдел Bacillariophyta объединяет свыше 10 000 современных видов. Представители биологической науки утверждают, что их на самом деле существует в несколько раз больше. Систематика диатомовых водорослей на протяжении последних столетий претерпела несколько изменений. Споры ведутся в основном вокруг количества классов. Наиболее распространенная классификация:

Класс Центрические диатомеи (Centrophyceae) — содержит 5 порядков. Принадлежат к этой группе одноклеточные и колониальные диатомовые водоросли. Виды: Cyclotella meneghiniana, Melosira arctica и другие. Представители центрических диатомей составляют основу планктона, активно передвигаться в толще воды они не могут.

Класс Пеннатные, или Перистые диатомеи (Pennatophyceae). Насчитывает 4 порядка.
В этой группе широко представлены одноклеточные виды, способные активно передвигаться, и колониальные формы. Среди перистых диатомовых водорослей преобладают бентосные организмы, населяющие озера и моря. Предпочитают поверхности различных субстратов, покрывают их слизистой пленкой или комками. Относятся к перистым диатомеям такие роды, как Synedra, Fragilaria, Tabellaria, Diatoma, Navicula, Cymbella.

Происхождение отдела Bacillariophyceae

Диатомеи разительно отличаются от других водорослей. Изучив пигментные пластины, а также процесс фотосинтеза, протекающий в клетках, ученые пришли к выводу о происхождении этих организмов от древнейших жгутиковых. Доказательством теории является их способность синтезировать органические вещества с помощью пигментов разного цвета — зеленых, оранжевых и желтых. Исследователи установили родственные связи диатомей с бурыми, золотистыми и желто-зелеными водорослями.

Твердые кремнеземные панцири клеток на протяжении сотен тысяч лет откладывались на дне морей и океанов в виде диатомитов и других горных пород. Наиболее древние ископаемые диатомовые водоросли сохранились среди меловых отложений мезозоя (эры средней жизни). Добывают диатомит и трепел преимущественно в карьерах, используют в строительстве.

Экология диатомовых водорослей

Диатомеи широко распространились в пресных и соленых водоемах по всему земному шару. Обитают эти организмы среди влажных горных пород, в почве, освоили даже горячие источники, снежный покров и льды полярных областей. Моря и океаны населяют преимущественно виды, относящиеся к центрическим диатомеям.

Пресные водоемы — типичные местообитания пеннатных диатомовых водорослей. Среди представителей этой группы встречаются не только планктонные, но и бентосные формы (донные организмы). Велико разнообразие эпифитных диатомей и тех, что вызывают «цветение» воды в озерах и водохранилищах, их зарастание.

Значение диатомей

В Мировом океана диатомовые водоросли составляют более 2/3 от всего видового разнообразия водорослей. На их долю приходится 50% от общей биомассы морей и океанов, в масштабе планеты этот показатель тоже выглядит внушительно — 25% органической массы.

Диатомеи — находятся в начале пищевых цепочек водных экосистем. Эти фотосинтезирующие клетки в составе планктона служат пищей для беспозвоночных животных. Рыбы, ракообразные и другие представители морской фауны тоже питаются диатомеями либо поедают зоопланктон. Хозяйственное и научное значение диатомовых водорослей:

  • применяются в качестве показателей или индикаторов состояния поверхностных вод;
  • составляют основу при образовании на дне водоемов сапропеля (диатомового ила);
  • входят в состав отложений полезных ископаемых (диатомита и трепела);
  • способствуют самоочищению водоемов от ряда неорганических загрязнений;
  • помогают определить происхождение и возраст горных пород по панцирям ископаемых форм.

Диатомовые водоросли в аквариуме

Обживают стеклянные стенки, заселяют поверхность камней и приборов, покрывают листья подводных многоклеточных растений. Не любят яркий свет, поэтому предпочитают затемненные участки аквариума. С диатомеями нужно бороться, чтобы весь искусственный биоценоз за стеклянными стенками не покрылся бурой слизью. Необходимо счищать пленку и бурые комочки, как только они начинают появляться на камнях и приборах. Труднее всего убрать налет из диатомей на листьях подводных растений.

Предпринимаемые меры должны быть направлены на регулирование освещения и состава воды. Одной из причин «цветения» жидкости в аквариуме и естественных водоемов является избыточное содержание силикатов. Если минеральных веществ мало, то развитие диатомей идет медленно. Такой же эффект вызывает хорошее освещение аквариума, постоянное очищение стекол и камней от колоний диатомовых водорослей.