Причины вертикальной миграции зоопланктона. Вертикальные миграции планктона способствуют перемешиванию океана. Оценка восходящих индивидуальных миграций Arctodiaptomus salinus в стратифицированных и нестратифицированных мезокосмах

Для сообществ зоопланктона характерны горизонтальные и вертикальные миграции, последние бывают непериодическими и периодическими (суточные и сезонные). Цель работы - изучение суточной динамики состава и структуры зоопланктона Кыгинского залива Телецкого озера в период весеннего нагревания (май) и прямой летней стратификации (август).[ ...]

А. Представители зоопланктона Коловратки: 1 - Asplanchna, 2 - Notholca (пустой панцирь). Веслоногие рачки; 3- Macrocyclops (Cyclopoidea); 4 - Senecella (Calanoida). В. Зоонейстон. / -жук-вертячка Dlneutes (сем.[ ...]

В лабораторных экспериментах на доминирующих представителях зоопланктона G. lacustris и A. salinus минерализованного оз. Шира (Республика Хакасия; ширина - 5 км, длина - 9 км, максимальная глубина - 22 м) изучали характер межвидовых взаимодействий, влияющих на (а быть может, определяющих) вертикальное распределение зоопланктона и его суточные вертикальные миграции.[ ...]

Поразительным примером суточной периодичности в водоемах служит вертикальная «миграция» зоопланктона в морях и озерах. Веслоногие и ветвистоусые рачки, различные личиночные формы и т. п., образующие мощные скопления планктона, ночью обычно движутся вверх, к поверхности воды, а днем - вниз (фиг. 71). Хотя очевидно, что свет играет здесь роль контролирующего фактора, эти суточные миграции весьма сложны и их физиологические механизмы не вполне выяснены. Разные виды, а иногда и разные стадии одного вида реагируют на внешние условия по-разному; поэтому организмы не стремятся скапливаться все в одном месте, однако в целом стратификация выявляется днем значительно более четко, чем ночью.[ ...]

В период гидрологического лета с постепенным повышением-температуры воды и стимулированием размножения теплолюбивых форм зоопланктона в Главном плесе водохранилища возрастает роль кладоцер и увеличивается численность летних веслоногих (Mesocyclops), наибольшая биомасса которых с учетом суточных вертикальных миграций наблюдается соответственно в средних и придонных слоях или распределена относительно равномерно по всей толще воды (Рыбинское водохранилище.. 1972).[ ...]

Повышенная концентрация рыб в районе полигона (табл. 29) „ определяется устойчиво высокими биомассами кормовых организмов (бентических и зоопланктонных). Биомасса бентоса здесь была в 2-5 раз, а зоопланктона в 1,5 раза выше, чем на русле вверх по р. Каме. Определенное значение имеет и тот факт, что полигон расположен как бы на перекрестке путей миграции (нерестовых, нагульных, и, возможно, зимовальных) многих видов рыб сразу с трех сторон: сверху и снизу по Волге и сверху по Каме.[ ...]

Угорь обыкновенный. Он относится к отряду угреобразных. Нагуливается в пресных водах Европы, размножается в Саргассовом море при солености воды 37 промилле, при температуре воды 16-17 °С. Совершает нерестовые миграции на расстоянии 4000-7000 км. После нереста производители погибают. Оплодотворенная икра развивается в толще воды. Личинки прозрачные, ланцетовидной формы, подхватываются теплым течением - Гольфстримом, которое в течение 2,5-3 лет несет их к берегам Европы, затем они массой входят в устья рек, особенно Англии, Франции и ФРГ и частично СССР (река Нарва). В низовьях рек они пигментируются и превращаются в молодь, затем поднимаются в верховья рек, проникают в придаточные озера, лиманы, в которых нагуливаются. В течение 6-10 лет достигают половозрелости, скатываются вниз по рекам в море и мигрируют к местам размножения в глубинных слоях воды, где имеется течение, обратное Гольфстриму. Обычный размер скатывающегося угря из водоемов нагула 32-72 см и масса 500-800 г. Мясо содержит 22-32 % жира. Питается нагуливающийся угорь рыбой, донными ракообразными, червями. Личинки во время миграции питаются зоопланктоном.[ ...]

Использование уравнений турбулентной диффузии для описания переноса рассматриваемых в модели субстанций достаточно обосновано только для растворенных в воде неорганического фосфора и неорганического азота, а также для растворенного в воде кислорода. Применение этих уравнений для фитопланктона, а тем более для зоопланктона, требует специальных оговорок. Поскольку фитопланктон считается гидродинамически нейтральным, то вполне обоснованно допускать его перенос течениями. Включение же в уравнение для фитопланктона диффузионного члена может привести к завышенным значениям концентрации фитопланктона в гиполимнионе. Поэтому в уравнении для фитопланктона (6.2.1) коэффициенты vx, vy и v задаются существенно меньшими, чем в уравнениях (6.2.5)-(6.2.7). Зоопланктон нельзя считать гидродинамически нейтральным, так как он имеет собственную динамику в воде - суточные вертикальные миграции. Поэтому применение уравнения (6.2.2) для него в достаточной мере условно. Тем не менее использование этого уравнения в работах В. В. Астраханцева и коллег (Астраханцев и др., 1992; Astrakhantsev et al., 1996) позволило достаточно адекватно воспроизвести как общую биомассу зоопланктона, так и характер его распределения по акватории. Здесь уместно отметить, что вычислительные алгоритмы, реализации модели, позволяют приравнивать коэффициенты v , vr и vz в (6.2.2) к нулю.[ ...]

Влияние водохранилищ на ландшафты прилегающей территории различно в районе верхнего бьефа (изменение уровня, гидродинамическое воздействие на переформирование берегов, затопление почв и возникновение метилированных форм тяжелых металлов, гидрогеологические явления в виде фильтрации и подпора грунтовых вод, в перспективе - климатические изменения, заиливание и эвтрофикация водохранилища) и нижнего бьефа (эрозия русла и берегов, препятствие миграции рыб, вибрация, накопление погибшего фито- и зоопланктона).[ ...]

Химическое воздействие сельскохозяйственной техники заключается в загрязнении воздуха, почвы и водоемов химическими веществами, использующимися и образующимися при работе двигателей и других агрегатов, проведении технических уходов, промывке карбюраторов, консервации техники. В результате в почву попадают химические продукты, которые отрицательно сказываются на живых организмах, замедляют почвообразовательные процессы. Кроме того, с током ливневых, талых и грунтовых вод происходит миграция химических веществ в водоемы, что приводит к гибели зоопланктона и рыбы.[ ...]

Свет является важнейшим абиотическим фактором, особенно для фотосинтезирующих растений (фототрофов). Уровень фотосинтеза зависит от интенсивности солнечной радиации, качественного состава света, распределения света во времени. Однако для других организмов его значение по сравнению с температурой является меньшим, поскольку известны многие виды бактерий и грибов, которые могут длительно размножаться в условиях полной темноты. Различают светолюбивые, теплолюбивые и тепловыносливые растения. Для многих животных зоопланктона свет является сигналом к вертикальной миграции, в результате чего днем они остаются на глубинах, тогда как ночью поднимаются в теплые, богатые кормом верхние слои воды. Для животных, обладающих зрением, наиболее успешно добывание пищи в светлое время.[ ...]

К исходу суток обилие фитопланктона редко возвращается к начальному, что наблюдалось также в условиях стратифицированного Сиверского озера (Маркевич и др., 1982). Из трех рассматриваемых для водохранилищ случаев в одном отмечен тренд к нарастанию хлорофилла, в другом - к снижению, а в третьем - отсутствию каких-либо изменений. Вероятно каждая ситуация зависит от фазы сезонной сукцессии сообщества. Суточные флуктуации активности фитопланктона связаны с изменениями скоростей фотосинтеза и клеточного деления, питательных потребностей, плавучести, биолюминесценции и т.д. Обилие водорослей в течение суток регулируется ритмикой их размножения (Елизарова, 1982), ритмикой питания зоопланктона (Крючкова, 1989), миграциями подвижных форм и переносом с токами воды “пассивных”. Репродукция фитопланктона происходит в основном в вечерние или ночные часы, а потребление фитофагами - в ночное время (Maulood et al., 1978). Суточный период, соизмеримый со скоростями роста водорослей, рассматривается как некий экологический масштаб, в пределах которого реализуются механизмы физиологической адаптации, позволяющие оптимизировать удельную фотосинтетическую продуктивность (Reynolds, 1990). В ответ на изменения освещенности изменяется содержание пигментов в клетке. В этом проявляется хроматическая адаптация, происходящая в период, соизмеримый с временем генерации (от нескольких часов до нескольких суток), и у новых поколений развиваются новые фото-синтетические возможности.[ ...]

Эхолот, который так полезен для измерения глубины в навигационных целях, достаточно чувствителен, чтобы регистрировать местонахождение скопленией животных («ложное дно», «призрачное дно», «глубоководный звукорассеивающий слой»). Они-то и явились причиной появления звукорассеивающего слоя. Отражающие слои, по-видимому, образуются в основном за счет скопления рыб, обладающих плавательным пузырем, хотя скопления крупных беспозвоночных также могут отражать звук. Днем звукорассеивающие слои находятся на глубинах больше 600 или даже 1000 м, по ночам эти слои часто перемещаются вверх; эти миграции подобны хорошо известным вертикальным миграциям зоопланктона (фиг. 71).

Вертикальные суточные перемещения составляют характерную черту поведения многих свободно плавающих планктонных растений и животных . Мельчайшие организмы - бактерии и диатомовые водоросли - входят в состав флоры и фауны морей наряду с неисчислимым множеством сине-зеленых водорослей и жгутиковых. Они-то и определяют существование зоопланктона, к которому относятся также простейшие, медузы, личиночные формы морских ежей, моллюски, мальки рыб и - личиночные, так и взрослые формы.

Это колоссальное разнообразие микроскопических животных является источником пищи для мелких , которые сами служат пищей для более крупных рыб, хищных головоногих моллюсков , тюленей, и морских птиц. Усатые киты питаются планктонными ракообразными, или крилем, который они отцеживают, пропуская воду сквозь свои "усы".

Ночные миграции зоопланктона с глубины, по меньшей мере, 200 м к поверхности моря известны с 1872 года, когда они впервые были обнаружены кругосветной океанографической экспедицией на судне "Челленджер", продолжавшейся три с половиной года. Последующие исследования позволили установить, что это явление распространено повсеместно и представляет собой один из наиболее поразительных аспектов жизни планктона. Тем не менее, даже теперь эти миграции ни в коей мере нельзя считать полностью изученными.

Большинство планктонных видов избегают сильного света, причем для каждого характерен свой, предпочитаемый им уровень освещенности. Поэтому в поверхностных слоях моря в дневное время обнаруживаются очень немногие организмы, остальные рассредоточены на различной глубине в зависимости от их специфической реакции на освещение. В сумерках планктонные формы, как правило, поднимаются к поверхности воды; когда же полностью стемнеет, и световые стимулы исчезают, они распределяются по различным глубинам. На восходе солнца они снова поднимаются к поверхности, а затем вновь погружаются по мере нарастания освещенности.

Не вызывает сомнений, что растения, или фитопланктон, обычно скапливаются на такой глубине, где они получают наилучшую для фотосинтеза освещенность, равно как и то, что животные выбирают глубины, на которых они максимальным образом обеспечены пищей. Этим объяснением, однако, отнюдь не исчерпывается явление вертикальных миграций фито- и зоопланктона, поскольку нередко наблюдается обратная зависимость между распределением растительного и животного планктона.

Суточные миграции встречаются даже у глубоководных животных, например вертикальные перемещения обитателей больших глубин в Саргассовом море явно связаны со сменой дня и ночи. Но максимальная глубина проникновения солнечного света, составляющая в чистой воде около тысячи метров, не единственный фактор, определяющий вертикальное распределение животных. Немаловажную роль играют также заметные изменения с глубиной температуры и солености воды, содержания кислорода и фосфатов. Естественно предположить, что большинство относительно крупных планктонных животных удерживаются на глубинах более тысячи метров в результате взаимодействия всех перечисленных выше факторов.

Суточными миграциями планктонных животных управляют следующие факторы , перечисленные по мере уменьшения их значимости. Свет - доминирующий над всеми остальными фактор; температура, приобретающая большое значение, даже перекрывающая роль света в тех случаях, когда она выше 20°С; и наконец, соленость и аэрация. Организмы удерживаются на определенной глубине путем ускорения или замедления движений, реагируя на свет, земное притяжение и т. д. Этот механизм представляет собой комбинированную реакцию на совокупность нескольких факторов и, по данным лабораторных экспериментов, различен у разных видов.

Суточный цикл вертикальных миграций планктонных ракообразных состоит из четырех фаз: вечернего подъема с глубины, ночного погружения, подъема на рассвете и дневного погружения. Вечерний подъем и дневное погружение связаны соответственно с уменьшением и увеличением освещенности. Ночное погружение, вероятно, является результатом пассивного состояния организма в полной темноте, а всплывание на рассвете возвращает животных на глубины с оптимальной освещенностью.

Недавние эксперименты с показали, что эти ракообразные совершают полный цикл вертикальной миграции в аквариуме с подкрашенной тушью водопроводной водой. Всплывание "на рассвете" при низкой освещенности сменяется погружением животных на характерную максимальную глубину, затем при уменьшении освещенности животные снова всплывают к поверхности и, наконец, обнаруживают типичное ночное погружение. При этом искусственная освещенность на глубинах, на которые погружались животные, примерно совпадала с наблюдавшейся в естественных условиях.

Оптимальная освещенность - действительно важный фактор, определяющий вертикальную миграцию планктонных организмов, однако определенную роль играет и множество других обстоятельств. Некоторые животные, обычно уходящие днем на глубину, иногда встречаются на поверхности при ярком солнечном свете. Эксперименты с тралением на различных глубинах показали, что не все особи одинаково реагируют на один и тот же набор внешних условий. Даже в ситуации, когда большинство организмов перемещаются вверх, к поверхности воды, часть обычно остается на глубине.

Как объясняет одна из теорий, вертикальные миграции позволяют пассивно дрейфующим животным постепенно менять условия своего существования, и именно с этим связано их эволюционное возникновение. Водные массы на различных глубинах редко перемещаются с одинаковой скоростью; как правило, поверхностные слои движутся быстрее глубинных. Плывя лишь в горизонтальном направлении, животное в море почти не изменит условий своего существования, тогда как, перемещаясь вверх и вниз, оно достигнет много большего. Вертикальные суточные миграции планктона обнаружены всюду и явно выполняют приспособительные функции, однако в настоящее время их природа и относительное значение еще не могут быть в должной мере оценены.

Литература: Джон Клаудсли-Томпсон. Миграция животных. Ярославль, 1981

480 руб. | 150 грн. | 7,5 долл. ", MOUSEOFF, FGCOLOR, "#FFFFCC",BGCOLOR, "#393939");" onMouseOut="return nd();"> Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут , круглосуточно, без выходных и праздников

Дроботов Антон Владимирович. Пространственная структура и несинхронные вертикальные миграции зоопланктона в стратифицированном меромиктическом озере: диссертация... кандидата биологических наук: 03.02.10 / Дроботов Антон Владимирович;[Место защиты: Сибирский федеральный университет].- Красноярск, 2014.- 135 с.

Введение

ГЛАВА 1 Обзор литературы 8

1. 1 Вертикальное распределение и суточные миграции зоопланктона: классические представления 8

1. 2 Современные сведения о механизмах формирования вертикальных миграций зоопланктона 11

1. 3 Обзор методов изучения пространственного распределения зоопланктона 22

ГЛАВА 2 Материалы, методы и объекты исследования 32

2. 1 Экосистема озера Шира 32

2. 2 Методы измерений физико-химических факторов, зоо – и фитопланктона в лабораторных мезокосмах и в озере Шира 38

2. 3 Оригинальные лабораторные и полевые методы изучения вертикальной структуры и индивидуальных миграций гидробионтов 40

2. 3. 1 Лабораторные мезокосмы 40

2. 3. 2 «Выделенные объемы» для полевых исследований 41

2. 3. 3 Система подводного видеонаблюдения мезозоопланктона в стратифицированном водоеме 46

2. 4 Статистические методы обработки результатов 48

ГЛАВА 3 Лабораторные исследования вертикальной структуры и индивидуальных миграций гидробионтов с использованием мезокосмов 49

3. 1 Влияния температурной неоднородности и уровня кормовой обеспеченности на вертикальное распределение Arctodiaptomus salinus в мезокосмах 50

3. 2 Оценка восходящих индивидуальных миграций Arctodiaptomus salinus в стратифицированных и нестратифицированных мезокосмах 57

3. 3 Исследование восходящих и нисходящих индивидуальных миграций Arctodiaptomus salinus в стратифицированных мезокосмах с использованием прижизненного красителя 60

ГЛАВА 4 Анализ вертикальной структуры зоопланктона в озере шира по данным мониторинга 2007 - 2011гг 63

4. 1 Сезонная и многолетняя динамика вертикальной структуры зоопланктона 63

4. 2 Анализ связи вертикального распределения популяции Arctodiaptomus salinus с факторами температуры и корма 72

ГЛАВА 5 Экспериментальные полевые исследования вертикальной структуры и индивидуальных миграций зоопланктона в озере шира 78

5. 1 Связь между вертикальным распределением зоопланктона и фитопланктоном в «выделенных объемах» 78

5. 2 Влияние Gammarus lacustris на вертикальное распределение Arctodiaptomus salinus с использованием «выделенных объемов» 88

5. 3 Интенсивность индивидуальных миграций разных возрастных групп, самцов и самок Arctodiaptomus salinus в восходящем и нисходящем направлениях 93

5. 4 Сравнение содержания C, N, P и жирных кислот в биомассе мигрирующих и немигрирующих группах Arctodiaptomus salinus эпи- и гиполимнионе озера Шира101

ГЛАВА 6 Подводные видеонаблюдения вертикального распределения gammarus lacustris в озере шира 108

Заключение 117

Выводы 121

Список литературы 1

Обзор методов изучения пространственного распределения зоопланктона

В последние десятилетия наблюдалась тенденция к более углубленным исследованиям вертикальных миграций, в результате которых удалось получить принципиально новые знания в данной области. Большое внимание было уделено роли кайромонов (химические вещества, выделяемые хищником) в миграционном поведении зоопланктона. Исследованы различные аспекты влияния солнечного излучения. Изучено действие ультрафиолетовой части спектра, угла падения солнечных лучей, относительного изменения уровня освещенности, а также изменения спектрального состава света. Существенный прогресс получен при переходе от популяционного уровня исследований к организменному, при котором в качестве минимальной единицы рассматривается не популяция, а отдельные особи и их поведение.

Представления об ориентации в пространстве и модель плавания у организмов зоопланктона

Ранее считалось, что перемещения планктонных животных являются движением в случайном направлении. На основании этой гипотезы была построена модель вероятности встречи хищника и жертвы, предполагая, что животные были точками в трехмерном пространстве, двигающимися беспорядочно (Gerritsen, Strickler, 1977; Giguere et al., 1982). Однако, с развитием трехмерной видеозаписи и компьютерного анализа изображения (Ramcharan, Sprules, 1989; Strickler, 1998) данная теория была отвергнута (Wong, Sprules, 1986; Van Duren, Videler, 1996). Еще в 1952 Bainbridge писал о том, что для зоопланктона в основном характерны вертикальные перемещения и очень редко -горизонтальные. Порядка девяносто процентов перемещений, совершаемых зоопланктоном, описанных в литературе, относятся к поиску пищи, избеганию хищника или поиску партнера для размножения.

В настоящее время общепринято, что для ориентации тела в пространстве используется свет, нежели гравитация. Органы равновесия - статоцисты есть лишь у незначительного количества планктонных видов животных (например, мизид). У остальных же видов зоопланктона ориентация оси тела во время плавания зависит от угла падения света (Van Duren, 2000). Пелагические животные имеют достаточно простое строение глаз (будь то дафнии, или копеподы), однако и оптических сигналов в пелагиали водоемов крайне мало в сравнении с наземными экосистемами. Иначе говоря, зоопланктон окружен «синей пустотой» и может лишь ощущать суточные изменения освещенности и ориентироваться в пространстве относительно источника света. Дафнии явно не используют глаза для поиска пищи. У дафнии и глубоководных веслоногих рачков низкая разрешающая способность глаз, они могут использовать границу свет-темнота для вертикальной ориентации плоскости оси тела (Consi et al. 1990; Land, 1980).

Изучая миграции различных видов планктона, исследователи выявили общие черты в характере движения и назвали их как «скачок и погружение» (“hop-and-sink”, Bainbridge, 1952). «Скачок и погружение» можно определить как одиночный бросок вверх с последующей короткой фазой пассивного погружения. Такой способ перемещения является индикатором осциллирующего или прерывистого плавания, которое представляет собой более или менее регулярную модель движения животных вокруг определенной глубины (Mills, 1981). Плавание вверх состоит из нескольких «скачков и погружений», после которого наступает фаза, в которой преобладают нисходящие перемещения (погружение).

Перемещения такого рода имеют большое функциональное значение. Такое плавание менее энергозатратно, чем непрерывное плавание (Haury, 1976). Также оно более эффективно с точки зрения использования кислорода. Прерывистое плавание способствует обнаружению новых мест для кормления. Когда направление по горизонтали меняется при скачкообразном плавании, то и объемы воды для поиска пищи тоже меняются. Иначе, животные выедали бы кормовую базу из близлежащего объема воды очень быстро. Иногда происходят внезапные, большие вертикальные смещения (Ringelberg, 1995). Эти нерегулярные смещения, вероятно, часть скачкообразного механизма и, возможно, имеют адаптивное значение, так как пища, собираемая животным, перемещается подводными течениями. Колебательная модель перемещения свойственна многим видам планктонных организмов, но для каждого вида характерны свои особенности в плавании.

В литературе есть сведения, что прекращение движения в процессе «скачков и погружений» необходимо для сенсорного восприятия пространства (Wong et al, 1986; Pennisi, 2000). След, оставляемый проплывшим животным, у каждого вида свой, будь то хищник или жертва. Если это так, то чувствительность механо-рецепторов для того чтобы почувствовать гидромеханической возмущения уменьшается, когда животное плывет. Целесообразно сделать остановку и «прислушаться» к возмущениям окружающего пространства, что бы избежать опасности.

Зависимость миграций зоопланктона от действия факторов света, температуры, пищи и хищника

Несмотря на то, что суточные миграции в подавляющем большинстве рассматриваются как результат влияния хищника, по мнению некоторых исследователей, первичной причиной суточных миграций в процессе эволюции поведения зоопланктона являются факторы пищи и света (Forward, Hettler, 1992; Ringelberg, 2010). Это связано с тем, что в процессе эволюции хищные рыбы появились гораздо позже, тогда как зоопланктон уже имел поведенческую модель вертикальных перемещений.

В прозрачной воде, в верхних слоях водоема, ультрафиолетовое излучение было губительно как для фитопланктона, так и для эмбрионов зоопланктона (Sommaruga, 2001; Leech, Williamson, 2001). Поэтому оптимальной средой для роста и развития были нижние слои водоема. С изменением интенсивности света также менялась глубина максимальной первичной продукции. В результате чего зоопланктон приспособился перемещаться вслед за едой.

Появление хищных рыб не изменило поведение зоопланктона, а привело к развитию способности чувствовать присутствие хищника. В процессе эволюции нейронные связи в центральной нервной системе возросли между центром, отвечающим за обнаружение хищника и центром ответственным за погружение при изменениях в интенсивности света. К фототаксису добавилась способность избегать хищника, то есть перемещаться вниз до восхода солнца, в неосвещённые и недоступные для рыб места. Так появился фактор - пресс хищника. Однако мигрирующие животные вынуждены были находиться в нижней зоне водоема без еды и при низких температурах в течение большей части дня. Таким образом, понизился не только уровень смерности от хищничества, но и уровень рождаемости (Ringelberg, 2010). При низких показателях хищничества немигрирующие животные были иногда более обеспечены пищей.

На протяжении многих лет одним из главных объяснений суточных вертикальных миграций являлось то, что зоопланктон следовал за оптимальной, интенсивностью света для избегания хищника. Литературные данные (Dodson, 1990), говорят, что амплитуда миграций дафний увеличивается с увеличением глубины прозрачности по диску Секки. Иными словами, наибольшие расстояния проплывались в чистых озерах, чем в озерах с более мутной водой. С увеличением прозрачности хищники могут опускаться глубже в толщу воды. Таким образом, дафния должна мигрировать глубже, чтобы уменьшить вероятность быть увиденной и съеденной.

Система подводного видеонаблюдения мезозоопланктона в стратифицированном водоеме

В 2008 – 2010 гг использовали трубы длиной 15 м и диаметром 15 см, которые имели кольца жесткости и сеточные окна-вставки для обмена водой с окружающей средой (Рис 7, А). Кроме этого, низ каждой трубы закрывался съемным сеточным дном. Дно прижималось к основанию трубы с помощью натянутого поперек резинового жгута. Концы жгута были закреплены на внешних краях основания друг против друга. Один из концов был постоянно закреплен, а второй удерживался в замке чекой. Вдоль наружной стороны трубы к чеке подходил шнур. Свободный конец шнура находился в лодке. Нижний конец шнура, через свободную петлю, соединялся с сеточным дном. Таким образом, когда оператор натягивал свободный конец шнура, происходило выдергивание чеки из основания «выделенного объема». Один из концов жгута, удерживаемый чекой, отцеплялся, высвобождая тем самым сетчатое дно. Последнее отделялось от трубы, но продолжало оставаться привязанным к концу шнура. Далее его вытягивали на поверхность и использовали для установки следующей трубы в озере.

Отдельно изучали восходящие и нисходящие миграции. Изучение восходящих миграций проводили следующим образом. Вначале трубу с установленным сеточным дном медленно погружали в озеро до середины термоклина (рис 7, Б). Труба при этом заполнялась фильтрованной водой без зоопланктона. Затем сеточное дно удаляли (рис 7, В) и во время дальнейшего погружения в трубу уже поступала вода с зоопланктоном. В результате, верхняя часть (0-7м) в полностью опущенной трубе была заполнена свободной от зоопланктона водой эпилимниона, а нижняя (7-14м) содержала нативный зоопланктон гиполимниона (рис 7, Г). Важно отметить, что нижний конец полностью погруженной трубы находился ниже границы сероводородной зоны, что препятствовало выходу через него зоопланктона. В течение экспозиции (8 или 12 ч) часть популяции перемещалась в свободный участок трубы, формируя, таким образом, группу активно мигрирующих животных (рис 7, Д). Рачки, не покинувшие свой участок, считались немигрирующей группой. Далее из трубы отбирали пробы зоопланктона с помощью шлангового пробоотборника, оснащенного вакуумным насосом с глубин 2,5м; 5м; 8м; 10,5м, затем пробы сгущали через сеть Джеди и фиксировали. Количество рачков в пробах подсчитывали под бинокуляром МБС-10 в камере Богoрова с увеличением 32х.

При изучении нисходящих миграций использовали трубы, в которых зоопланктон присутствовал только в верхних половинах. Такое распределение получали следующим образом. Трубу с установленным сеточным дном полностью погружали в озеро. Далее, от трубы отсоединяли поплавок и опускали на веревке ниже, до глубины, при которой открытый верхний конец оказывался на уровне середины термоклина. Затем трубу медленно поднимали к поверхности. В результате верхняя половина заполнялась водой, содержащей зоопланктон эпилимниона, а нижняя оставалась заполнена профильтрованной от зоопланктона водой.

Конструкция «выделенного объема» (А) и схема проведения эксперимента по изучению восходящих несинхронных миграций зоопланктона (Б-Д) в озере. Обозначения конструкции «выделенного объема»: 1 – поплавок, 2 – корпус трубы, 3 – кольца жесткости, 4 – сеточные окна, 5 – шнур чеки, 6 - утяжеленный низ трубы со съемным сеточным дном, 7 – сеточное дно, 8 – резиновый жгут, 9 – чека. Б – погружение трубы до зоны термоклина с закрытым сеточным дном. В – удаление сеточного дна путем выдергивания чеки за шнур. Г- опускание трубы до границы сероводородной зоны. Д – экспонирование трубы в озере (8 или 12 часов) и отбор проб мигрирующих и немигрирующих групп зоопланктона 2. 3. 3 Система подводного видеонаблюдения мезозоопланктона в стратифицированном водоеме

Важнейшей задачей экологического мониторинга водоемов является учет численности и качественного состава гидробионтов. В настоящее время наряду с классическими методами исследований, использующими лов сетью (Шаповалова, 1973), батометром (Жадин, 1960) или шланговым насосом (Trevorrow, 1997), применяются новые автоматизированные подходы. К последним относятся акустическое зондирование (Laurent., Strutton 2004) и подводная видеосъемка (Macneil, et al. 1997). Метод подводной видео фиксации представляется наиболее перспективным в области изучения пространственного распределения зоопланктона в водоеме. Учитывая все достоинства и недостатки классических методов мониторинга водных экосистем, нами была разработана система подводной видео фиксации при помощи которой была определена вертикальная структура бокоплава G. lacustris в оз. Шира.

Основой конструкции является водонепроницаемый бокс из нержавеющей стали, размер 95мм, 64мм, 86мм (рис. 8 (3)). Одна из стенок бокса съёмная, выполнена из прозрачного оргстекла толщиной 10мм (рис. 8 (9)). Оргстекло крепиться к основному корпусу при помощи 12 болтов 4 мм. Внутри бокса располагается USB видеокамера Logitech B 905 (рис. 8(4)) и элементы питания типа АА (рис. 8 (5)) для лазерных модулей (рис. 8 (7)).

Для соединения видеокамеры с мобильным переносным компьютером использовали USB кабель - трос длинной 30м в защитном кожухе (рис. 8 (2)). Кабель трос имеет следующую спецификацию: USB 2.0 удлинитель с усилителем - позволяющим сохранять качество сигнала, передаваемого по длинному кабелю за счет буферизации и усиления при полном сохранении USB 2.0 протокола. Мобильный компьютер на базе операционной системы Windows XP (рис. 8 (11))., принимал и сохранял видео файл с видеокамеры в формате 47

MJPEG, с разрешением 640х480. Скорость захвата видео потока составляла 30 кадров в секунду, баланс белого – автоматический. На расстояние 450 мм перед объективом видеокамеры, крепились к треножному штативу лазерные модули в количестве трех штук. Лазеры помещались в герметичные капсулы из нержавеющей стали диаметром 14мм, длинной 56 мм. Мощность каждого лазера 5мВт, светит линией красного цвета. В совокупности лазеры генерировали плоскость (рис. 8 (10)). Каждая опора треножного штатива имела диаметр 5 мм, и длину 750 мм (рис. 8 (8)). Опоры располагались под углом 45 градусов. На рисунке 8 показана схема системы лазерной видеодетекции и рабочий экземпляр системы в полевых испытаниях на оз. Шира.

Метод подводной видеосъемки позволяет значительно увеличить скорость получения данных по сравнению с классическими методами. При этом, также возможно приближенное определение таксономических и размерных характеристик организмов планктона по анализу их изображений в видеофайлах.

Статистические методы обработки результатов Достоверность различий между опытом и контролем во всех проведенных экспериментах оценивались критерием Фишера и t-критерием Стьюдента. Многофакторный дисперсионный анализ и двухфакторный дисперсионный анализ были выполнены с помощью программного обеспечения STATISTICA 6.0 (StatSoft). Ординационные методы статистического анализа – метод главных компонент (PCA-анализ) и канонический анализ соответствий (CCA-анализ) были выполнены в CANOCO 4.5 (Microcomputer power) (Leps, Smilauer, 2003).

Оценка восходящих индивидуальных миграций Arctodiaptomus salinus в стратифицированных и нестратифицированных мезокосмах

Естественно, что концентрация кислорода и ультрафиолетовое излучение также ограничивают зону обитания популяции. Однако, учитывая, что в наших наблюдения мы исследовали водную толщу до глубины 14 м, где отсутствует кислородное лимитирование, а ультрафиолетовое излучение ограничено влиянием в пределах 2,5 метров от поверхности (вывод сделан на основе сравнения дневного и ночного распределения рачков в озере Шира) (Толомеев, Задереев, 2003), то влиянием данных факторов можно пренебречь. Содержание хлорофилла и ВОУ были выбраны в качестве показателей пищевой обеспеченности для рачков. Несмотря на очевидную связь между этими показателями, они все же отражали разные характеристики корма. Если брать количественную сторону, то ВОУ является более адекватным показателем, поскольку содержание хлорофилла в клетках водорослей существенным образом определяется уровнем освещенности в слое их обитания, т.е. при равном содержании хлорофилла концентрация биомассы фитопланктона будет заведомо выше в верхних, хорошо освещенных слоях и ниже на глубине. Но, в свою очередь, ВОУ не чувствителен к составу корма. Другими словами, качество корма может быть разным, в зависимости от того, какой компонент преобладает. Это может быть детрит, имеющий минимальную питательную ценность, либо ценные виды водорослей, например, криптомонады или даже инфузории. В связи с этим, в качестве еще одного фактора среды, отражающего качество корма, было введено отношение хлорофилла к ВОУ. Данная величина является информативным показателем в экологических исследованиях. В частности, есть успешные попытки его применения для определения скорости роста микроводорослей (Li et. al., 2010). В нашем случае предлагается следующая интерпретация соотношения Хл.а/ВОУ. Если значение высокое, то корм представлен в основном фитопланктоном, при этом фитопланктон глубинных слоев будет иметь максимальные значения данного показателя. Если значения низкие, то это указывает на высокое содержание детрита и/или компонентов микробиальной петли (гетеротрофные нанофлагелляты, инфузории и т.д.).

Первоначально с помощью метода главных компонент (PCA-анализ) была проанализирована связь между факторами среды на всем массиве данных. Значения факторов были нормированы для получения унифицированной шкалы, согласно формуле: (X – Mean)/SD, где Х – значение фактора, Mean – среднее, SD – стандартное отклонение. Результаты представлены на ординационной диаграмме (рис. 17). Первая и вторая канонические оси вместе объясняют 75,35% вариаций. Первая – 50,61% и вторая 25,74%. С первой осью положительно коррелируют глубина, хлорофилл и Хл.а/ВОУ, со второй – температура и ВОУ. Следует подчеркнуть высокую степень корреляции между показателем Хл.а/ВОУ и глубиной, что означает, что Хл.а/ВОУ в озере Шира увеличивается именно за счет повышения содержания хлорофилла, а не за счет уменьшения ВОУ. К тому же ВОУ не имеет четкой связи с глубиной, поскольку угол между осью Глубина и ВОУ близок к 90. Следует отметить, что анализ обнаружил положительные корреляции между ВОУ и температурой, и ВОУ и хлорофиллом. Температурная зависимость ВОУ является логичной, поскольку повышение температуры ускоряет рост фитопланктона и следовательно повышает количество ВОУ. Остается неясным, насколько качественным является корм, характеризуемый большим содержанием ВОУ. Можно предположить, что если бы в составе ВОУ была значительная доля детрита, то он бы постепенно концентрировался от поверхности к нижним слоям за счет оседания, и был положительно связан с глубиной. С другой стороны, увеличение ВОУ за счет детрита, также должно было привести к отрицательной корреляции с хлорофиллом. Однако, в действительности, ни той, ни другой связи не прослеживается, следовательно, нельзя утверждать, что высокие значения ВОУ обязательно сопровождаются понижением качества корма для A. salinus в озере Шира.

Для объяснения распределения науплиусов, копеподитных стадий, самцов и самок A. salinus в озере Шира за весь период исследования был использован канонический анализ соответствия (CCA-анализ). Данный статистический метод относится к прямым методам градиентного анализа, позволяющий за счет линейной комбинации факторов среды отразить структуру встречаемости видов. Метод предполагает унимодальное распределение численности видов относительно факторов среды. Для определения длины максимального градиента был использован детрендный анализ соответствия (DCA-анализ). Поскольку градиент составил 2,4 2,0 стандартных отклонений, то использование CCA-анализа было правомерным (Jongman., et al 1995). Для уменьшения влияния экстремально высокой численности организмов в отдельных пробах данные были предварительно трансформированы Log(X+1). Результаты счета представлены в таблице 7 и на рисунке 18.

Структура распределения науплиусов, копеподитных стадий С1 – С3, С4– С5, самцов и самок A. salinus в водной толще озера относительно факторов среды хорошо прослеживается на ординационной CCA-диаграмме (рисунок 18). Прежде всего, науплиусы и самки имеют сходное поведение, которое отражается в пребывании в слоях, имеющих повышенные значения температуры и содержание ВОУ. Науплиусы имели большее предпочтение к содержанию ВОУ, чем самки. Самцы и копеподиты С1 – С3 располагаются близко к центру диаграммы, следовательно, не имеют выраженных предпочтений. Копеподиты С1 – С3 чаще встречались в слоях с низким содержанием хлорофилла, однако эту закономерность трудно интерпретировать. Копеподиты С4 – С5 относительно первой оси занимали противоположное положение науплиусам и самкам, т.е. они предпочитали низкую температуру и тяготели к слоям с высоким показателем Хл.а/ВОУ. Следует также отметить, что науплиусы и копеподиты С4 – С5 находятся выше других групп относительно второй оси, с которой больше всего коррелирует хлорофилл. Другими словами, науплиусы и копеподиты С4 – С5, по-видимому, находясь в своих оптимальных температурных зонах, выбирают слои с максимальным содержанием хлорофилла, очевидно предпочитая корм, имеющий максимальную фракцию водорослей.

Влияние Gammarus lacustris на вертикальное распределение Arctodiaptomus salinus с использованием «выделенных объемов»

В 2009 г в летний период были выполнены полевые эксперименты с «выделенными объемами», в которых сравнивали стехиометрические показатели (соотношение C:N:P) и жирнокислотный состав рачков разных мигрирующих и немигрирующих групп. Два отдельных эксперимента было выполнено для определения содержания C, N и P в рачках, совершающих восходящие и нисходящие миграции, соответственно, а также еще два отдельных эксперимента для установления состава жирных кислот в этих группах. Схема проведения экспериментов по определению состава жирных кислот была аналогична таковой 2008г (см. главу 5,3). В экспериментах использовались «выделенные объемы» (полиэтиленовые трубы) длиной 15м и диаметром 15см. Одновременно в экспериментах использовались три трубы. Трубы в озере удерживались за счет поплавков и располагались вертикально от поверхности до сероводородной зоны, охватывая экологические зоны эпи-, мета- и гиполимниона. Однако, поскольку для анализа состава C, N, P природная концентрация зоопланктона была недостаточной, то схема эксперимента была модифицирована. В начале эксперимента в озере устанавливали трубы, в которых зоопланктон был полностью удален фильтрованием. Затем рачки концентрировались из озера с необходимых горизонтов (зона эпилимниона, либо гиполимниона) с помощью количественной сети Джеди и далее помещались в соответствующий участок трубы. В течение экспозиции (12ч) часть популяции перемещалась в свободный участок трубы, формируя, таким образом, группу активно мигрирующих животных. Рачки, не покинувшие свой участок, считались немигрирующей группой. Далее из трубы отбирали пробы зоопланктона с помощью шлангового пробоотборника, оснащенного вакуумным насосом. Пробы интегрировали по 5л с зоны эпилимниона (0, 1, 2, 3, 4, 5м), металимниона (6, 7, 8м) и гиполимниона (8.5, 9, 9.5, 10м). Зоопланктон отфильтровывали и высушивали для дальнейшего химического анализа. Для анализа жирных кислот рачков помещали в смесь хлороформ-метанол (2:1) и хранили при -15 С. Исследуемыми показателями было содержание насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в общих липидах. Отдельно исследовался процент содержания важнейших полиненасыщенных жирных кислот: 18:33, 18:43, 20:46, 20:5 , 22:63.

На основании данных обработки проб полевого эксперимента по исследованию связи стехиометрических показателей C, P, N с интенсивностью индивидуальных восходящих и нисходящих миграций A. salinus в озере Шира получены следующие результаты.

Рачки, мигрирующие из эпи- в гиполимнион имели пониженное процентное содержание N и P в биомассе (рис. 31) и более низкие показатели P:C и N:C (табл. 14) в сравнение с немигрирующей частью популяции эпилимниона. Рачки, совершающие миграции в обратном направлении из гипо- в эпилимнион также имели низкое содержание N в сравнение с немигрирующими рачками гиполимниона. Однако, относительное содержание фосфора к азоту (P:N) у них было повышено. По содержанию углерода мигрирующие рачки не отличались от немигрирующих в соответствующих экологических зонах. Тем ни менее рачки, совершающие нисходящие и восходящие миграции, а также немигрирующие рачки зон эпи- и гиполимниона имели высокие и достоверные отличия между собой, содержание углерода у животных зоны гиполиминиона было достоверно выше.

На основании полученных данных по абсолютному и относительному содержанию биогенных элементов (C, N, P) в телах рачков мигрирующих и немигрирующих групп, можно предположить следующую связь между соотношением элементов и двигательной активностью животных. Стимулом к нисходящим миграциям может быть пониженное содержание углерода жирных кислот, которое выражается в низком показателе C(FA):C в сравнении со средними значениями данной зоны (табл. 14). Различия между мигрирующей и немигрирующей группами эпилимниона имели высокую степень достоверности по t-критерию.

Рачки, покидающие зону гиполимниона, наоборот, имеют повышенное значение углерода по показателям P:C и N:C в сравнение с зоной эпилимниона. При этом показатель N:C является минимальным среди всех исследуемых групп и существенно ниже средних значений немигрирующей группы животных гиполимниона (0,09 и 0,12, соответственно). Низкое соотношение N:C вероятно обусловлено не только повышенным содержанием С, но и недостатком N, что легко заметить на фоне невысокого падения P:C и возрастания P:N между мигрирующими группами рачков. Следовательно, высокое содержание углерода при сравнительно невысокой доле жирных кислот и недостатке азота может являться стимулом для рачков к восходящим миграциям из зоны гиполимниона.

Важным физиологическим показателем состояния рачков являлась доля углерода жирных кислот C(FA). Рачки эпилимниона, как мигрирующая, так и немигрирующая их часть, имели достоверно меньшее содержание C(FA) (3%), чем аналогичные группы рачков гиполимниона (9%). Наибольшее содержание C(FA) имела немигрирующая группа рачков гиполимниона 17,1%, а наименьшее – мигрирующие рачки эпилимниона 2,1%.

Вертикальные миграции зоопланктона в Дубоссарском водохранилище
1.В отечественной литературе накоплен достаточный фактический материал по вертикальным миграциям зоопланктона в самых различных типах водоемов, в том числе и в водохранилищах [Н. В. Воронков, 1913; Л. Л. Россолимо, 1932; Д. И. Биск, Б. М. Себенцов и Е. В. Мейснер, 1940; Е. С. Неизвестнова-Жадина, 1941; В. М. Рылов, 1941, 1948; Е. В. Боруцкий, 1948, 1950, 1951; Т. М. Мешкова, 1947; Е. Ф. Мануйлова, 1954; Н. М. Лившиц, 1954; Г. Б. Мельников, 1955; Н. М. Воронина, 1955, М. М. Кожов, 1959; и др.].
В каждом случае вертикальные миграции зоопланктона во времени и пространстве определялись специфическими особенностями среды обитания зоопланктеров. Однако суждения о причинах миграции противоречивы.
2.Исследование миграции зоопланктона в Дубоссарском водохранилище было вызвано необходимостью уточнить время и интенсивность перемещения основных зоопланктеров в течение суток и оценить кормовое значение их в отдельных слоях воды в июне, августе и октябре.
Исследования проводились на ст. Кучиеры, расположенной в приплотинном участке, с глубиной 17 м, четыре раза в сутки: в 6, 12, 18 и 24 час.
Разовые сезонные наблюдения велись на стационаре с. Цыбулевка и в заводи Ягорлык на глубинах 14 и 10 м.
Отбор проб зоопланктона производился в 1955, 1956 и 1958 гг., на одной вертикали, через каждые 2 м столба воды.
3.В отличие от других водохранилищ, Дубоссарское водохранилище характеризуется относительно значительной прочностью и крайним непостоянством уровня воды. Это отразилось на формировании его биологического режима, в частности на вертикальных миграциях зоопланктона.
4.В первый год становления водохранилища (1955), при условиях, близких к речным, зоопланктон распределялся почти равномерно во всей толще воды, с тенденцией к уменьшению в придонных слоях. Различие в суточных миграциях зоопланктеров было выражено очень слабо.
5.В 1956 г. при гидрологических условиях, характерных для водохранилища, наибольшая концентрация зоопланктона наблюдалась в слое воды до 5-6 м глубины. В июне концентрация веслоногих в придонных слоях заметно увеличивается.
Максимальная численность ветвистоусых рачков была отмечена до глубины 4-5 м. Численность же коловраток неуклонно понижалась к придонным слоям. Различия в суточных миграциях зоопланктеров имеются.
Примерно такая же картина в распределении зоопланктона наблюдалась в 1958 г.
6.В заводи Ягорлык, где течение почти всегда отсутствует и в связи с этим температурная и газовая стратификация более или менее заметны, равномерное распределение зоопланктона отмечено только до глубины 4 м.
7.С рыбохозяйственной точки зрения наблюдаемое распределение зоопланктона в толще воды нужно считать положительным, так как оно способствует лучшему освоению составом ихтиофауны всех слоев воды.